Χαρακτηριστικά συστολής και χαλάρωσης λείων μυών. Λείοι μύες, δομή και νεύρωση, φυσιολογικές ιδιότητες, λειτουργικά χαρακτηριστικά
Οι φυσιολογικές ιδιότητες των λείων μυών συνδέονται με τις ιδιαιτερότητες της δομής τους, το επίπεδο των μεταβολικών διεργασιών και διαφέρουν σημαντικά από τα χαρακτηριστικά σκελετικοί μύες.
Οι λείοι μύες βρίσκονται στα εσωτερικά όργανα, στα αιμοφόρα αγγεία και στο δέρμα.
Είναι λιγότερο διεγερτικά από τα ραβδωτά. Για να διεγείρονται, απαιτείται ένα ισχυρότερο και μακροχρόνιο ερέθισμα. Η σύσπαση των λείων μυών γίνεται πιο αργά και διαρκεί περισσότερο. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα των λείων μυών είναι η ικανότητά τους να εκτελούν αυτόματη δραστηριότητα, η οποία παρέχεται από νευρικά στοιχεία (είναι σε θέση να συστέλλονται υπό την επίδραση των ερεθισμάτων που δημιουργούνται σε αυτά).
Ο λείος μυς, σε αντίθεση με τους γραμμωτούς μυς, έχει μεγάλη εκτασιμότητα. Σε απάντηση στην αργή διάταση, ο μυς επιμηκύνεται, αλλά η έντασή του δεν αυξάνεται. Εξαιτίας αυτού, όταν γεμίζει το εσωτερικό όργανο, η πίεση στην κοιλότητά του δεν αυξάνεται. Η ικανότητα διατήρησης του μήκους που δίνεται από το τέντωμα χωρίς αλλαγή της πίεσης ονομάζεται πλαστικός τόνος. Είναι ένα φυσιολογικό χαρακτηριστικό των λείων μυών.
Οι λείοι μύες χαρακτηρίζονται από αργές κινήσεις και παρατεταμένες τονωτικές συσπάσεις. Το κύριο ερεθιστικό είναι το γρήγορο και δυνατό τέντωμα.
Οι λείοι μύες νευρώνονται από τα συμπαθητικά και τα παρασυμπαθητικά νεύρα, τα οποία έχουν ρυθμιστική δράση πάνω τους, και όχι πυροδότηση, όπως στους σκελετικούς μύες, και είναι ιδιαίτερα ευαίσθητοι σε ορισμένες βιολογικά δραστικές ουσίες (ακετυλοχολίνη, αδρεναλίνη, νορεπινεφρίνη, σεροτονίνη κ. .
Μυϊκή κόπωση
Η φυσιολογική κατάσταση της προσωρινής μείωσης της απόδοσης που προκύπτει από τη μυϊκή δραστηριότητα ονομάζεται κόπωση . Εκδηλώνεται με μείωση της μυϊκής δύναμης και αντοχής, αύξηση του αριθμού των λανθασμένων και περιττών ενεργειών, αλλαγές στον καρδιακό ρυθμό και την αναπνοή, αύξηση πίεση αίματος, χρόνος επεξεργασίας εισερχόμενων πληροφοριών, χρόνος οπτικοκινητικών αντιδράσεων. Όταν είναι κουρασμένοι, οι διαδικασίες της προσοχής, η σταθερότητα και η δυνατότητα εναλλαγής της αποδυναμώνονται, η αντοχή και η επιμονή εξασθενούν και οι δυνατότητες της μνήμης και της σκέψης μειώνονται. Η σοβαρότητα των αλλαγών στην κατάσταση του σώματος εξαρτάται από το βάθος της κόπωσης. Οι αλλαγές μπορεί να απουσιάζουν με ελαφρά κόπωση και να γίνονται εξαιρετικά έντονες στα βαθιά στάδια κόπωσης του σώματος.
Υποκειμενικά, η κόπωση εκδηλώνεται ως αίσθημα κόπωσης, που προκαλεί την επιθυμία διακοπής της εργασίας ή μείωση του φόρτου εργασίας.
Υπάρχουν 3 στάδια κόπωσης. Στο πρώτο στάδιο, η παραγωγικότητα της εργασίας πρακτικά δεν μειώνεται, το αίσθημα κόπωσης εκφράζεται ελαφρώς. Στο δεύτερο στάδιο, η παραγωγικότητα της εργασίας μειώνεται σημαντικά και το αίσθημα κόπωσης είναι έντονο. Στο τρίτο στάδιο, η παραγωγικότητα της εργασίας μπορεί να μειωθεί στο μηδέν και το αίσθημα κόπωσης είναι πολύ έντονο, επιμένει μετά την ανάπαυση και μερικές φορές ακόμη και πριν από την επανέναρξη της εργασίας. Αυτό το στάδιο μερικές φορές χαρακτηρίζεται ως το στάδιο της χρόνιας, παθολογικής κόπωσης ή υπερκόπωσης.
Τα αίτια της κόπωσης είναι η συσσώρευση μεταβολικών προϊόντων (γαλακτικό, φωσφορικό οξύ κ.λπ.), η μείωση της παροχής οξυγόνου και η εξάντληση των ενεργειακών πόρων.
Ανάλογα με τη φύση της εργασίας, γίνεται διάκριση μεταξύ σωματικής και πνευματικής κόπωσης και αναπτυξιακών μηχανισμών, οι οποίοι είναι σε μεγάλο βαθμό παρόμοιοι. Και στις δύο περιπτώσεις, οι διεργασίες της κόπωσης αναπτύσσονται πρώτα στα νευρικά κέντρα. Ένας από τους δείκτες αυτού είναι η μείωση της πνευματικής απόδοσης με σωματική κόπωση και με ψυχική κόπωση - μείωση της αποτελεσματικότητας της μυϊκής δραστηριότητας.
Η περίοδος αποκατάστασης μετά την εργασία ονομάζεται ανάπαυση. Ο I.P. Pavlov αξιολόγησε την ανάπαυση ως μια κατάσταση ειδικής δραστηριότητας που στοχεύει στην αποκατάσταση των κυττάρων στην κανονική τους σύνθεση. Η ξεκούραση μπορεί να είναι παθητικός(πλήρης στήριξη κινητήρα) και ενεργός. Ο ενεργός ελεύθερος χρόνος περιλαμβάνει διάφορες μορφές μέτριας δραστηριότητας, αλλά διαφορετικές από αυτές που χαρακτήριζε το κύριο έργο. Εισαγωγή σε ενεργητική αναψυχήπροέκυψε από τα πειράματα του I.M. Sechenov, που διαπίστωσαν ότι καλύτερη ανάρρωσηΗ αποτελεσματικότητα των μυών που λειτουργούν δεν εμφανίζεται με πλήρη ανάπαυση, αλλά με μέτρια εργασία άλλων μυών. Ο I.M. Sechenov το εξήγησε από το γεγονός ότι η συναρπαστική επίδραση των προσαγωγών ερεθισμάτων που φτάνουν κατά την ανάπαυση από άλλους μύες που λειτουργούν στο κεντρικό νευρικό σύστημα συμβάλλει στην καλύτερη και ταχύτερη αποκατάσταση της απόδοσης των κουρασμένων νευρικών κέντρων και μυών.
Έννοια της Εκπαίδευσης
Η διαδικασία συστηματικής επιρροής του σώματος μέσω της σωματικής άσκησης με σκοπό την αύξηση ή τη διατήρηση υψηλό επίπεδοΗ σωματική ή πνευματική απόδοση και η αντίσταση ενός ατόμου στις περιβαλλοντικές επιρροές, στις δυσμενείς συνθήκες διαβίωσης και στις αλλαγές στο εσωτερικό περιβάλλον ονομάζεται εκπαίδευση. Η ουσία των αλλαγών που συμβαίνουν στο σώμα κατά τη διάρκεια της προπόνησης είναι πολύπλοκη και ευέλικτη. Περιλαμβάνει φυσιολογικές και μορφολογικές αλλαγές. Το τελικό αποτέλεσμα της επίδρασης της σωματικής άσκησης είναι η ανάπτυξη νέων πολύπλοκων ρυθμισμένων αντανακλαστικών που αυξάνουν τη λειτουργικότητα του σώματος.
Λόγω διεργασιών ίχνους στον εγκεφαλικό φλοιό από επαναλαμβανόμενες ασκήσεις, δημιουργείται μια ορισμένη σύνδεση - ένα φλοιώδες στερεότυπο. Ο I.P. Pavlov ονόμασε το στερεότυπο του φλοιού που εκφράζεται σε κινητικές πράξεις ένα δυναμικό (κινούμενο) στερεότυπο.Κατά τη διαδικασία της εκπαίδευσης νέων κινητικών δεξιοτήτων, οι μυϊκές κινήσεις γίνονται πιο οικονομικές, συντονισμένες και οι κινητικές πράξεις είναι εξαιρετικά αυτοματοποιημένες. Ταυτόχρονα, δημιουργούνται πιο σωστές σχέσεις μεταξύ της δύναμης της εργασίας που εκτελείται από τους μύες και της έντασης των σχετικών αυτόνομων λειτουργιών (κυκλοφορία αίματος, αναπνοή, απεκκριτικές διεργασίες κ.λπ.). Οι συστηματικά εκπαιδευμένοι μύες πυκνώνουν, γίνονται πιο πυκνοί και ελαστικοί και η ικανότητά τους να ασκούν μεγαλύτερη δύναμη αυξάνεται.
Υπάρχει γενική και ειδική εκπαίδευση. Η πρώτη στοχεύει στην ανάπτυξη λειτουργικής προσαρμογής ολόκληρου του οργανισμού σε σωματική δραστηριότητα, και το δεύτερο στοχεύει στην αποκατάσταση λειτουργιών που έχουν μειωθεί λόγω ασθένειας ή τραυματισμού. Ειδική εκπαίδευσηαποτελεσματικό μόνο σε συνδυασμό με το γενικό. Η προπόνηση σωματικής άσκησης έχει πολύπλευρη θετική επίδραση στο ανθρώπινο σώμα εάν πραγματοποιείται λαμβάνοντας υπόψη τις φυσιολογικές του ικανότητες.
Διάλεξη 4 . Φυσιολογία μυϊκού ιστούΟ μυϊκός ιστός εκτελεί τις ακόλουθες λειτουργίες:
Ασφάλεια κινητική δραστηριότητα– η σκόπιμη συμπεριφορά είναι η πιο αποτελεσματική μορφή προσαρμογής.
Παρέχοντας ειδικές λειτουργίες εγγενείς μόνο στους ανθρώπους - πρώτα απ 'όλα, αυτή είναι μια επικοινωνιακή λειτουργία, που εκφράζεται με τη μορφή προφορικού και γραπτού λόγου.
Εκτέλεση αναπνευστική λειτουργία- εκδρομή στήθοςκαι διάφραγμα.
Συμμετοχή σε διαδικασίες παραγωγής θερμότητας - θερμορρυθμιστικός τόνος, μυϊκός τρόμος.
Μια συγκεκριμένη ιδιότητα όλων των τύπων μυών είναι συσταλτικότητα – η ικανότητα συστολής, δηλαδή συντόμευσης ή ανάπτυξης έντασης. Για να συνειδητοποιήσει αυτή την ικανότητα, ο μυς χρησιμοποιεί δύο πρόσθετες ιδιότητες - διεγερσιμότητα Και αγώγιμο .
Οι σκελετικοί μύες ονομάζονται επίσης αυθαίρετος , αφού η μείωσή τους μπορεί να ελεγχθεί κατά βούληση. Δεν έχουν εντελώς αυτοματισμό και δεν είναι σε θέση να λειτουργήσουν χωρίς ερεθίσματα ελέγχου από το κεντρικό νευρικό σύστημα. Οι λείοι μύες δεν συστέλλονται από μόνοι τους, γι' αυτό και ονομάζονται ακούσιος .
Μορφολειτουργικά χαρακτηριστικά των σκελετικών μυών . Ο σκελετικός μυς αποτελείται από πολυπύρηνες μυϊκές ίνες. Το πάχος της ίνας κυμαίνεται από 10 έως 100 μικρά. Το μήκος των ινών κυμαίνεται από μερικά mm έως αρκετά εκατοστά.
Ο αριθμός των μυϊκών ινών γίνεται σταθερός στους 4-5 μήνες μεταγεννητικής ανάπτυξης. Στη συνέχεια, αυξάνεται μόνο η διάμετρος και το μήκος των ινών (για παράδειγμα, υπό την επίδραση της εκπαίδευσης - λειτουργική υπερτροφία).
Η μυϊκή ίνα καλύπτεται με σαρκόλημμα. Το σαρκόπλασμα των μυϊκών ινών περιέχει τα ακόλουθα ενδοκυτταρικά στοιχεία: πυρήνες, μιτοχόνδρια, πρωτεΐνες, σταγονίδια λίπους, κόκκους γλυκογόνου, ουσίες που περιέχουν φωσφορικά, διάφορα μικρά μόρια και ηλεκτρολύτες. Τα σωληνάρια Τ εκτείνονται από την επιφάνεια του σαρκολήματος στην ίνα, τα οποία διασφαλίζουν την αλληλεπίδρασή του με το σαρκοπλασματικό δίκτυο. Το σαρκοπλασματικό δίκτυο είναι ένα σύστημα διασυνδεδεμένων δεξαμενών και σωληναρίων που εκτείνονται από αυτά κατά τη διαμήκη κατεύθυνση, που βρίσκονται μεταξύ των μυοϊνιδίων. Οι ακραίες στέρνες του δικτύου συνδέονται με τους Τ-σωληνίσκους. Οι δεξαμενές περιέχουν ιόντα ασβεστίου απαραίτητα για τη διαδικασία συστολής. Μέσα στη μυϊκή ίνα τεντώνεται μια μάζα από νήματα - μυοϊνίδια, τα οποία αποτελούν μέρος του μηχανισμού της διαδικασίας συστολής. Κάθε μυοϊνίδιο αποτελείται από πρωτοϊνίδια, τα οποία βρίσκονται παράλληλα μεταξύ τους και είναι πρωτεϊνικής φύσης.
Υπάρχουν δύο τύποι ενδομυϊκών νημάτων: λεπτές ακτίνη και λίπος μυοσίνη . Νήματα ακτίνης αποτελούνται από δύο υπομονάδες - ίνες στριμμένες με τη μορφή σπείρας, καθεμία από τις οποίες σχηματίζεται από συνδεδεμένα μόρια της σφαιρικής πρωτεΐνης ακτίνης. Εκτός από την ακτίνη, τα λεπτά νημάτια περιλαμβάνουν ρυθμιστικές πρωτεΐνες τροπομυοσίνη Και τροπονίνη . Αυτές οι πρωτεΐνες σε μη διεγερμένους μυς παρεμβαίνουν στη δέσμευση της ακτίνης και της μυοσίνης, έτσι ο μυς βρίσκεται σε χαλαρή κατάσταση σε ηρεμία.
Εικ.1. Σχήμα χωρικής οργάνωσης συσταλτικών και ρυθμιστικών πρωτεϊνών σε γραμμωτούς μυς.
Κάθε νήμα μυοσίνης περιβάλλεται από έξι νημάτια ακτίνης. Αυτά τα νήματα σχηματίζουν ένα είδος κυλίνδρου, μέσα στον οποίο βρίσκεται το νήμα της μυοσίνης. Οι εγκάρσιες γέφυρες του νήματος της μυοσίνης κατευθύνονται προς διαφορετικές πλευρές, έτσι αλληλεπιδρούν με όλα τα πρωτοϊνίδια ακτίνης. Με τη σειρά του, κάθε νήμα ακτίνης έρχεται σε επαφή με τρία νημάτια μυοσίνης.
Στο σώμα των κατοικίδιων ζώων, οι λείοι μύες βρίσκονται στα εσωτερικά όργανα, στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων και στο δέρμα. Οι λείοι μύες, σε αντίθεση με τους γραμμωτούς μύες, δεν έχουν έντονες εγκάρσιες ραβδώσεις, συστέλλονται σχετικά αργά, ανταποκρίνονται στη σύσπαση όταν τεντώνονται και μπορούν να παραμείνουν σε συστολή για μεγάλο χρονικό διάστημα χωρίς κόπωση. Αποτελούνται από επιμήκη ατρακτοειδή κύτταρα. Λειτουργικά υπάρχουν Διάφοροι τύποιλείους μυς. Μερικά συστέλλονται με μια ορισμένη δύναμη ως απόκριση στη διέγερση και δεν έχουν αυθόρμητη αυτόματη δραστηριότητα (βλεννογόνων, πιλοκινητικοί, ακτινωτοί μύες της μεμβράνης διέγερσης, Κύστη, αιμοφόρα αγγεία); άλλα είναι ικανά για αυθόρμητη αυτόματη ρυθμική δραστηριότητα, η οποία αλλάζει υπό την επίδραση των κινητικών νεύρων (μύες γαστρεντερικός σωλήνας, ουρητήρες και μήτρα).
Το μήκος των λείων μυϊκών κυττάρων είναι από 30 έως 500 μικρά, η διάμετρος είναι από 2 έως 10 μικρά. Κάθε κύτταρο έχει μια πλασματική μεμβράνη άνισου πάχους σε διαφορετικά όργανα, το πάχος και η δομή της μεμβράνης είναι ίδια με αυτή των άλλων κυττάρων. Στην επιφάνεια των λείων μυϊκών κυττάρων υπάρχουν εσοχές μέσα στο κύτταρο με τη μορφή μικρών σφαιρικών θυλάκων και πλευρικών διεργασιών. Οι πλευρικές διεργασίες παρέχουν συνδέσμους μεταξύ των λείων μυϊκών κυττάρων. Στην περιοχή του δεσμού (σύνδεσμος), οι πλασματικές μεμβράνες των γειτονικών κυττάρων συγχωνεύονται σε εξωτερικά στρώματα. Τα κύτταρα των λείων μυών, με τη βοήθεια διεργασιών, ομαδοποιούνται σε μακριές δέσμες που χωρίζονται από διαφράγματα συνδετικού ιστού. Η διάμετρος των δοκών είναι περίπου 100 μm. Διακλαδίζονται, σχηματίζοντας κλώνους μεταβάσεων από τη μια δέσμη στην άλλη, κάτι που είναι σημαντικό για τη δραστηριότητα του μυός ως ενιαίου συστήματος.
Οι λείοι μύες νευρώνονται από τα συμπαθητικά και τα παρασυμπαθητικά νεύρα. Μια νευρική ίνα μπορεί να έρθει σε επαφή με πολλά κύτταρα.
Η συσταλτική συσκευή των λείων μυϊκών κυττάρων αποτελείται από πρωτοϊνίδια, ομαδοποιημένα σε μυοϊνίδια, τα οποία βρίσκονται στο κύτταρο παράλληλα μεταξύ τους. Τα μυοϊνίδια περιέχουν λεπτά νημάτια τριών τύπων πρωτοϊνιδίων: ακτίνη, μυοσίνη και ενδιάμεσα. Οι δύο πρώτοι τύποι είναι άνισα κατανεμημένοι, επομένως τα λεία μυϊκά κύτταρα δεν έχουν εγκάρσιες ραβδώσεις. Τα νήματα της μυοσίνης είναι κοντά, σχηματίζουν διμερή, από τα οποία εκτείνονται εγκάρσιες γέφυρες με κεφαλές. Τα μακριά νήματα ακτίνης και τα κοντά νημάτια μυοσίνης εμπλέκονται στη βράχυνση των λείων μυϊκών κυττάρων κατά τη διάρκεια της συστολής. Στη συστολή συμμετέχουν και τα ενδιάμεσα πρωτοϊνίδια.
Διεγερσιμότητα λείων μυών. Οι λείοι μύες είναι λιγότερο διεγερτικοί από τους σκελετικούς μύες: ο ουδός διεγερσιμότητας είναι υψηλότερος και η χρονοξία είναι μεγαλύτερη. Το δυναμικό της μεμβράνης των λείων μυών σε διάφορα ζώα κυμαίνεται από 40 έως 70 mV. Μαζί με το Na+, τα ιόντα K+, τα ιόντα Ca++ και Cl- παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στη δημιουργία του δυναμικού ηρεμίας.
Ηλεκτρική δραστηριότητα πολλών λείων μυϊκών κυττάρων εσωτερικά όργαναεμφανίζεται αυθόρμητα, δηλ. τα κύτταρα αυτοδιεγερθούν. Κατά συνέπεια, η διέγερση δεν προκαλείται από τη μετάδοση νευρικών ερεθισμάτων στον μυ, αλλά είναι μυογενούς (όπως στον καρδιακό μυ) χαρακτήρα. Αυτό το χαρακτηριστικό αναφέρεται ως «αυτοματισμός» λείων μυών.
Οι συσπάσεις των λείων μυών έχουν σημαντικές διαφορές σε σύγκριση με τους σκελετικούς μύες:
1. Κρυφή (λανθάνουσα) περίοδος μιας μόνο συστολής λείος μυςσημαντικά περισσότερο από το σκελετικό (για παράδειγμα, στους εντερικούς μύες ενός κουνελιού φτάνει τα 0,25 - 1 s).
2. Μια μεμονωμένη σύσπαση λείων μυών είναι πολύ μεγαλύτερη από αυτή των σκελετικών μυών. Έτσι, οι λείοι μύες του στομάχου ενός βατράχου συστέλλονται για 60-80 δευτερόλεπτα και για ένα κουνέλι - 10-20 δευτερόλεπτα.
3. Η χαλάρωση εμφανίζεται ιδιαίτερα αργά μετά τη συστολή.
4. Χάρη σε μια παρατεταμένη μονή σύσπαση, ο λείος μυς μπορεί να τεθεί σε κατάσταση μακροχρόνιας επίμονης συστολής, που θυμίζει την τετανική σύσπαση των σκελετικών μυών με σχετικά σπάνια διέγερση. Σε αυτή την περίπτωση, το διάστημα μεταξύ των μεμονωμένων ερεθισμών κυμαίνεται από ένα έως δεκάδες δευτερόλεπτα.
5. Η δαπάνη ενέργειας κατά τη διάρκεια μιας τέτοιας παρατεταμένης συστολής λείων μυών είναι πολύ μικρή, γεγονός που διακρίνει αυτή τη σύσπαση από τον τέτανο των σκελετικών μυών, επομένως οι λείοι μύες καταναλώνουν σχετικά μικρή ποσότητα οξυγόνου.
6. Η αργή σύσπαση των λείων μυών συνδυάζεται με μεγάλη δύναμη. Για παράδειγμα, οι στομαχικοί μύες των πτηνών είναι ικανοί να σηκώσουν μάζα ίση με 1 kg ανά 1 cm2 της διατομής τους.
7. Μία από τις φυσιολογικά σημαντικές ιδιότητες των λείων μυών είναι η αντίδραση σε ένα φυσιολογικά επαρκές ερέθισμα – διάταση. Οποιαδήποτε διάταση των λείων μυών προκαλεί συστολή τους. Η ιδιότητα των λείων μυών να ανταποκρίνονται στο τέντωμα με συστολή παίζει σημαντικό ρόλο στη φυσιολογική λειτουργία πολλών οργάνων λείων μυών (για παράδειγμα, έντερα, ουρητήρες, μήτρα).
Λείος μυϊκός τόνος. Η ικανότητα των λείων μυών να παραμένει σε τάση για μεγάλο χρονικό διάστημα σε ηρεμία υπό την επίδραση σπάνιων παρορμήσεων ερεθισμού ορίζεται τόνος. Οι παρατεταμένες τονωτικές συσπάσεις των λείων μυών εκφράζονται ιδιαίτερα καθαρά στους σφιγκτήρες των κοίλων οργάνων και στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων.
Όλοι οι παραπάνω παράγοντες (τετανοποιητική συχνότητα εκφορτίσεων βηματοδότη, αργή ολίσθηση των νημάτων, σταδιακή χαλάρωσηκύτταρα) προάγουν τις μακροχρόνιες, παρατεταμένες συσπάσεις των λείων μυών χωρίς κόπωση και με μικρή κατανάλωση ενέργειας.
Πλαστικότητα και ελαστικότητα λείων μυών. Η πλαστικότητα στους λείους μύες εκφράζεται καλά, κάτι που έχει μεγάλη σημασία για τη φυσιολογική δραστηριότητα των λείων μυών στα τοιχώματα των κοίλων οργάνων: στομάχι, έντερα, ουροδόχος κύστη. Για παράδειγμα, λόγω της πλαστικότητας των λείων μυών των τοιχωμάτων της ουροδόχου κύστης, η πίεση στο εσωτερικό της αλλάζει σχετικά λίγο με διαφορετικούς βαθμούς πλήρωσής της. Η ελαστικότητα στους λείους μύες είναι λιγότερο έντονη από ότι στους σκελετικούς μύες, αλλά οι λείοι μύες μπορούν να τεντωθούν πολύ έντονα.
Φυσικές και φυσιολογικές ιδιότητες σκελετικών, καρδιακών και λείων μυών
Με μορφολογικά χαρακτηριστικάΥπάρχουν τρεις μυϊκές ομάδες:
1) γραμμωτοί μύες (σκελετικοί μύες).
2) λείοι μύες.
3) καρδιακός μυς (ή μυοκάρδιο).
Λειτουργίες των γραμμωτών μυών:
1) κινητήρας (δυναμικός και στατικός).
2) εξασφάλιση της αναπνοής.
3) μίμηση?
4) υποδοχέας?
5) κατάθεση?
6) θερμορυθμιστικό.
Λειτουργίες λείων μυών:
1) διατήρηση της πίεσης στα κοίλα όργανα.
2) ρύθμιση της πίεσης στα αιμοφόρα αγγεία.
3) άδειασμα κοίλων οργάνων και προώθηση του περιεχομένου τους.
Λειτουργία καρδιακών μυών– αντλιοστάσιο, εξασφαλίζοντας την κίνηση του αίματος μέσω των αγγείων.
Φυσιολογικές ιδιότητες των σκελετικών μυών:
1) διεγερσιμότητα (χαμηλότερη από ό,τι στη νευρική ίνα, η οποία εξηγείται από το χαμηλό δυναμικό της μεμβράνης).
2) χαμηλή αγωγιμότητα, περίπου 10–13 m/s.
3) ανθεκτικότητα (καταλαμβάνει μεγαλύτερο χρονικό διάστημα από αυτό του νευρική ίνα);
4) αστάθεια.
5) συσταλτικότητα (η ικανότητα μείωσης ή ανάπτυξης τάσης). Υπάρχουν δύο τύποι συντομογραφιών:
ΕΝΑ) ισοτονική συστολή(το μήκος αλλάζει, ο τόνος δεν αλλάζει).
β) ισομετρική συστολή (ο τόνος αλλάζει χωρίς να αλλάζει το μήκος της ίνας). Υπάρχουν απλές και τιτανικές συσπάσεις. Οι μεμονωμένες συσπάσεις συμβαίνουν υπό τη δράση ενός μόνο ερεθισμού και οι τιτανικές συσπάσεις συμβαίνουν ως απόκριση σε μια σειρά νευρικών ερεθισμάτων.
6) ελαστικότητα (η ικανότητα ανάπτυξης τάσης όταν τεντώνεται).
Οι λείοι μύες έχουν τις ίδιες φυσιολογικές ιδιότητες με τους σκελετικούς μύες, αλλά έχουν επίσης τα δικά τους χαρακτηριστικά:
1) ασταθές δυναμικό μεμβράνης, το οποίο διατηρεί τους μύες σε κατάσταση σταθερής μερικής συστολής - τόνου.
2) αυθόρμητη αυτόματη δραστηριότητα.
3) συστολή ως απάντηση στο τέντωμα.
4) πλαστικότητα (μείωση της επιμήκυνσης με αυξανόμενη επιμήκυνση).
5) υψηλή ευαισθησία στα χημικά.
Φυσιολογικό χαρακτηριστικόκαρδιακός μυςείναι δικό της αυτοματισμός. Η διέγερση εμφανίζεται περιοδικά υπό την επίδραση διεργασιών που συμβαίνουν στον ίδιο τον μυ. Ορισμένες άτυπες μυϊκές περιοχές του μυοκαρδίου, φτωχές σε μυοϊνίδια και πλούσιες σε σαρκόπλασμα, έχουν την ικανότητα να αυτοματοποιούνται.
Δομική οργάνωση των σκελετικών μυών.Ο σκελετικός μυς αποτελείται από πολλές μυϊκές ίνες που έχουν σημεία προσκόλλησης στα οστά και βρίσκονται παράλληλα μεταξύ τους. Κάθε μυϊκή ίνα (μυοκύτταρο) περιλαμβάνει πολλές υπομονάδες - μυοϊνίδια, τα οποία είναι κατασκευασμένα από μπλοκ (σαρκομερή) που επαναλαμβάνονται στη διαμήκη κατεύθυνση. Το σαρκομέριο είναι η λειτουργική μονάδα της συσταλτικής συσκευής των σκελετικών μυών. Τα μυοϊνίδια στη μυϊκή ίνα βρίσκονται με τέτοιο τρόπο ώστε η θέση των σαρκομερίων σε αυτά να συμπίπτει. Αυτό δημιουργεί ένα μοτίβο εγκάρσιων ραβδώσεων.
Μονάδα κινητήρα.Η λειτουργική μονάδα των σκελετικών μυών είναι μονάδα κινητήρα(DE). Το MU είναι ένα σύνολο μυϊκών ινών που νευρώνονται από τις διεργασίες ενός κινητικού νευρώνα. Η διέγερση και η συστολή των ινών που αποτελούν μια κινητική μονάδα συμβαίνουν ταυτόχρονα (όταν διεγείρεται ο αντίστοιχος κινητικός νευρώνας). Οι μεμονωμένες κινητικές μονάδες μπορούν να διεγείρονται και να συστέλλονται ανεξάρτητα η μία από την άλλη.
Η ΔΕ περιλαμβάνει:
1. νευρικό κύτταρο- κυρίως κινητικοί νευρώνες, τα σώματα των οποίων βρίσκονται στα πρόσθια κέρατα νωτιαίος μυελός;
2. άξονας κινητικού νευρώνα- ίνες μυελίνης.
3. ομάδα μυϊκών ινών- ανάλογα με το είδος της δραστηριότητας, ο αριθμός των ινών ποικίλλει. Εάν η καλή δουλειά είναι 2-4, εάν είναι τραχιά - έως και αρκετές χιλιάδες.
Οι λείοι μύες είναι μέρος των εσωτερικών οργάνων. Χάρη στη συστολή, παρέχουν την κινητική (κινητική) λειτουργία των οργάνων τους (πεπτικό κανάλι, ουροποιογεννητικό σύστημα, αιμοφόρα αγγεία κ.λπ.). Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι λείοι μύες είναι ακούσιοι.
Μορφο-λειτουργική δομή λείων (μη ραβδωτών) μυών.Η κύρια δομική μονάδα του λείου μυός είναι το μυϊκό κύτταρο, το οποίο έχει σχήμα ατράκτου και καλύπτεται εξωτερικά με πλασματική μεμβράνη. Κάτω από ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, διακρίνονται πολυάριθμες κοιλότητες στη μεμβράνη - κοίλες, οι οποίες αυξάνουν σημαντικά τη συνολική επιφάνεια του μυϊκού κυττάρου. Το σαρκόλημμα ενός μυϊκού κυττάρου περιλαμβάνει μια πλασματική μεμβράνη μαζί με τη βασική μεμβράνη, η οποία το καλύπτει από έξω, και παρακείμενες ίνες κολλαγόνου. Κύρια ενδοκυτταρικά στοιχεία:
πυρήνα, μιτοχόνδρια, λυσοσώματα, μικροσωληνίσκους, σαρκοπλασματικό δίκτυο και συσταλτικές πρωτεΐνες.
Τα μυϊκά κύτταρα σχηματίζουν μυϊκές δέσμες και μυϊκές στοιβάδες. Ο μεσοκυττάριος χώρος (100 nm ή περισσότερο) είναι γεμάτος με ελαστικές ίνες και ίνες κολλαγόνου, τριχοειδή αγγεία, ινοβλάστες κ.λπ. Σε ορισμένες περιοχές, οι μεμβράνες των γειτονικών κυττάρων βρίσκονται πολύ σφιχτά (το κενό μεταξύ των κυττάρων είναι 2-3 nm). Υποτίθεται ότι αυτές οι περιοχές (nexus) χρησιμεύουν για διακυτταρική επικοινωνία και μετάδοση διέγερσης. Έχει αποδειχθεί ότι ορισμένοι λείοι μύες περιέχουν μεγάλο αριθμό δεσμών (σφιγκτήρας της κόρης, κυκλικοί μύες του λεπτού εντέρου κ.λπ.), ενώ άλλοι έχουν ελάχιστο ή καθόλου δεσμό (σπερματικός πόρος, διαμήκεις μύες των εντέρων). Υπάρχει επίσης μια ενδιάμεση, ή δεσμοποδίβνη, σύνδεση μεταξύ των μυϊκών κυττάρων χωρίς δέρμα (μέσω της πάχυνσης της μεμβράνης και με τη βοήθεια κυτταρικών διεργασιών). Προφανώς, αυτές οι συνδέσεις είναι σημαντικές για τη μηχανική σύνδεση των κυψελών και τη μετάδοση της μηχανικής δύναμης από τις κυψέλες.
Λόγω της χαοτικής κατανομής της μυοσίνης και των πρωτοϊνιδίων ακτίνης, τα λεία μυϊκά κύτταρα δεν είναι ραβδωτά, όπως τα σκελετικά και τα καρδιακά κύτταρα. Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι λείοι μύες δεν έχουν σύστημα Τ και το σαρκοπλασματικό δίκτυο αποτελεί μόνο το 2-7% του όγκου του μυοπλάσματος και δεν έχει συνδέσεις με το εξωτερικό περιβάλλον του κυττάρου.
Φυσιολογικές ιδιότητες λείων μυών.Τα λεία μυϊκά κύτταρα, όπως τα ραβδωτά, συστέλλονται λόγω της ολίσθησης των πρωτοϊνιδίων ακτίνης μεταξύ των πρωτοϊνιδίων μυοσίνης, αλλά η ταχύτητα ολίσθησης και υδρόλυσης του ATP, και επομένως η ταχύτητα συστολής, είναι 100-1000 φορές μικρότερη από ό,τι στους γραμμωτούς μύες. Χάρη σε αυτό, οι λείοι μύες είναι καλά προσαρμοσμένοι για μακροχρόνια ολίσθηση με μικρή κατανάλωση ενέργειας και χωρίς κόπωση.
Οι λείοι μύες, λαμβάνοντας υπόψη την ικανότητα δημιουργίας AP ως απόκριση σε διέγερση κατωφλίου ή υπερκέρατου, χωρίζονται συμβατικά σε φασικούς και τονωτικούς. Οι φασικοί μύες παράγουν μια πλήρη δυναμική δράση, ενώ οι τονωτικοί μύες παράγουν μόνο μια τοπική, αν και διαθέτουν επίσης μηχανισμό για τη δημιουργία πλήρους δυναμικού. Η αδυναμία των τονωτικών μυών να εκτελέσουν ΑΠ εξηγείται από την υψηλή διαπερατότητα καλίου της μεμβράνης, η οποία εμποδίζει την ανάπτυξη αναγεννητικής εκπόλωσης.
Η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης των λείων μυϊκών κυττάρων των μυών που δεν έχουν δέρμα κυμαίνεται από -50 έως -60 mV. Όπως και σε άλλους μύες, συμπεριλαμβανομένων των νευρικών κυττάρων, στο σχηματισμό του συμμετέχουν κυρίως τα +, Na +, Cl-. Στα λεία μυϊκά κύτταρα του πεπτικού σωλήνα, της μήτρας και ορισμένων αγγείων, το δυναμικό της μεμβράνης είναι ασταθές· παρατηρούνται αυθόρμητες διακυμάνσεις με τη μορφή αργών κυμάτων εκπόλωσης, στην κορυφή των οποίων μπορεί να εμφανιστούν εκκενώσεις AP. Η διάρκεια του δυναμικού δράσης των λείων μυών κυμαίνεται από 20-25 ms έως 1 s ή περισσότερο (για παράδειγμα, στους μύες της ουροδόχου κύστης), π.χ. αυτή
μεγαλύτερη από τη διάρκεια της ΑΠ του σκελετικού μυός. Στον μηχανισμό δράσης των λείων μυών, δίπλα στο Na +, σημαντικό ρόλο παίζει το Ca2 +.
Αυθόρμητη μυογονική δραστηριότητα.Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι λείοι μύες του στομάχου, των εντέρων, της μήτρας και των ουρητήρων έχουν αυθόρμητη μυογονική δραστηριότητα, δηλ. αναπτύσσουν αυθόρμητες συσπάσεις τετανοϋοδίνης. Αποθηκεύονται υπό συνθήκες απομόνωσης αυτών των μυών και με φαρμακολογική απενεργοποίηση των ενδοκυνικών νευρικών πλεγμάτων. Έτσι, η ΑΠ εμφανίζεται στους ίδιους τους λείους μύες και δεν προκαλείται από τη μετάδοση νευρικών ερεθισμάτων στους μύες.
Αυτή η αυθόρμητη δραστηριότητα είναι μυογενούς προέλευσης και εμφανίζεται σε μυϊκά κύτταρα που λειτουργούν ως βηματοδότης. Σε αυτά τα κύτταρα, το τοπικό δυναμικό φτάνει σε ένα κρίσιμο επίπεδο και περνά στο AP. Αλλά μετά την επαναπόλωση της μεμβράνης, δημιουργείται αυθόρμητα ένα νέο τοπικό δυναμικό, το οποίο προκαλεί ένα άλλο AP, κ.λπ. Το AP, που εξαπλώνεται μέσω του πλέγματος στα γειτονικά μυϊκά κύτταρα με ταχύτητα 0,05-0,1 m/s, καλύπτει ολόκληρο τον μυ, προκαλώντας τη συστολή του. Για παράδειγμα, οι περισταλτικές συσπάσεις του στομάχου συμβαίνουν με συχνότητα 3 φορές ανά 1 λεπτό, τμηματικές και εκκρεμείς κινήσεις του παχέος εντέρου - 20 φορές ανά 1 λεπτό στα ανώτερα τμήματα και 5-10 ανά 1 λεπτό στα κάτω τμήματα. Τόσο απαλό μυϊκές ίνεςΑυτά τα εσωτερικά όργανα έχουν αυτοματισμό, που εκδηλώνεται με την ικανότητά τους να συστέλλονται ρυθμικά απουσία εξωτερικών ερεθισμάτων.
Ποιος είναι ο λόγος για την εμφάνιση δυναμικού στα λεία μυϊκά κύτταρα του βηματοδότη; Προφανώς, συμβαίνει λόγω μείωσης του καλίου και αύξησης της διαπερατότητας νατρίου και (ή) ασβεστίου της μεμβράνης. Όσον αφορά την τακτική εμφάνιση αργών κυμάτων εκπόλωσης, πιο έντονων στους μύες της γαστρεντερικής οδού, δεν υπάρχουν αξιόπιστα δεδομένα για την ιοντική τους προέλευση. Ίσως κάποιο ρόλο παίζει η μείωση του αρχικού αδρανοποιητικού συστατικού του ρεύματος καλίου κατά την εκπόλωση των μυϊκών κυττάρων λόγω της αδρανοποίησης των αντίστοιχων καναλιών ιόντων καλίου. Χάρη σε αυτό, η εμφάνιση επαναλαμβανόμενων G1D καθίσταται δυνατή.
Ελαστικότητα και εκτασιμότητα λείων μυών.Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι λείοι μύες λειτουργούν ως πλαστικές, ελαστικές δομές όταν τεντώνονται. Χάρη στην πλαστικότητα, οι λείοι μύες μπορούν να χαλαρώσουν πλήρως τόσο σε συσταλμένες όσο και σε τεντωμένες καταστάσεις. Για παράδειγμα, η πλαστικότητα των λείων μυών του τοιχώματος του στομάχου ή της ουροδόχου κύστης καθώς γεμίζουν αυτά τα όργανα εμποδίζει την αύξηση της ενδοκοιλιακής πίεσης. Η υπερβολική διάταση συχνά οδηγεί σε διέγερση της συστολής, η οποία προκαλείται από την εκπόλωση των κυττάρων του βηματοδότη που συμβαίνει όταν ο μυς τεντώνεται και συνοδεύεται από αύξηση της συχνότητας του δυναμικού δράσης και ως αποτέλεσμα αύξηση της συστολής. Η συστολή, η οποία ενεργοποιεί τη διαδικασία διάτασης, παίζει μεγάλο ρόλο στην αυτορρύθμιση του βασικού τόνου των αιμοφόρων αγγείων.
Ο μηχανισμός της συστολής των λείων μυών. Απαιτούμενη προϋπόθεσητην εμφάνιση συστολής λείων μυών, καθώς και των σκελετικών μυών, και αύξηση της συγκέντρωσης Ca2 + στο μυόπλασμα (έως 10-5 M). Πιστεύεται ότι η διαδικασία συστολής ενεργοποιείται κυρίως από το εξωκυττάριο Ca2+, το οποίο εισέρχεται στα μυϊκά κύτταρα μέσω των καναλιών Ca2+ που καλύπτονται από τάση.
Η ιδιαιτερότητα της νευρομυϊκής μετάδοσης στους λείους μύες είναι ότι η νεύρωση πραγματοποιείται από αυτόνομο νευρικό σύστημακαι μπορεί να έχει τόσο συναρπαστικό όσο και ανασταλτικό αποτέλεσμα. Ανά τύπο, διακρίνονται οι χολινεργικοί (μεσολαβητής ακετυλοχολίνης) και οι αδρενεργικοί (μεσολαβητής νορεπινεφρίνης). Τα πρώτα βρίσκονται συνήθως στους μύες πεπτικό σύστημα, το δεύτερο - στους μύες των αιμοφόρων αγγείων.
Ο ίδιος πομπός σε ορισμένες συνάψεις μπορεί να είναι διεγερτικός και σε άλλες - ανασταλτικός (ανάλογα με τις ιδιότητες των κυτταροϋποδοχέων). Οι αδρενεργικοί υποδοχείς χωρίζονται σε α- και β-. Η νορεπινεφρίνη, που δρα στους α-αδρενεργικούς υποδοχείς, συστέλλει τα αιμοφόρα αγγεία και αναστέλλει την κινητικότητα της πεπτικής οδού και δρώντας στους Β-αδρενεργικούς υποδοχείς, διεγείρει τη δραστηριότητα της καρδιάς και διαστέλλει τα αιμοφόρα αγγεία ορισμένων οργάνων, χαλαρώνει τους μύες των βρόγχων . Περιγράφεται νευρομυϊκή-. μετάδοση στους λείους μύες για τη βοήθεια άλλων μεσολαβητών.
Σε απόκριση στη δράση ενός διεγερτικού πομπού, εμφανίζεται αποπόλωση των λείων μυϊκών κυττάρων, η οποία εκδηλώνεται με τη μορφή διεγερτικού συναπτικού δυναμικού (ESP). Όταν φτάσει σε κρίσιμο επίπεδο, εμφανίζεται PD. Αυτό συμβαίνει όταν πολλά ερεθίσματα πλησιάζουν το νεύρο που απολήγει το ένα μετά το άλλο. Η εμφάνιση ΠΓΕ είναι συνέπεια της αύξησης της διαπερατότητας της μετασυναπτικής μεμβράνης για Na+, Ca2+ και SI».
Ο ανασταλτικός πομπός προκαλεί υπερπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης, η οποία εκδηλώνεται στο ανασταλτικό συναπτικό δυναμικό (ISP). Η υπερπόλωση βασίζεται στην αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης, κυρίως για το K+. Ο ρόλος του ανασταλτικού μεσολαβητή στους λείους μύες που διεγείρονται από την ακετυλοχολίνη (για παράδειγμα, μύες του εντέρου, βρόγχοι) παίζει η νορεπινεφρίνη και στους λείους μύες για τους οποίους η νορεπινεφρίνη είναι διεγερτικός μεσολαβητής (για παράδειγμα, μύες της ουροδόχου κύστης), παίζει η ακετυλοχολίνη ο ρόλος.
Κλινική και φυσιολογική πτυχή.Σε ορισμένες ασθένειες, όταν διαταράσσεται η νεύρωση των σκελετικών μυών, η παθητική διάταση ή μετατόπισή τους συνοδεύεται από αντανακλαστική αύξηση του τόνου τους, δηλ. αντοχή στο τέντωμα (σπαστικότητα ή ακαμψία).
Σε περίπτωση διαταραχών του κυκλοφορικού συστήματος, καθώς και υπό την επίδραση ορισμένων μεταβολικών προϊόντων (γαλακτικό και φωσφορικό οξύ), τοξικών ουσιών, αλκοόλ, κόπωσης, μειωμένης θερμοκρασίας των μυών (για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια παρατεταμένης κολύμβησης σε κρύο νερό) μετά από παρατεταμένη ενεργή μυϊκή σύσπαση, μπορεί να εμφανιστεί σύσπαση. Όσο περισσότερο επηρεάζεται η μυϊκή λειτουργία, τόσο πιο έντονο είναι το αποτέλεσμα της σύσπασης (για παράδειγμα, σύσπαση μασητικοί μύεςγια παθολογία γναθοπροσωπική περιοχή). Ποια είναι η προέλευση της σύσπασης; Πιστεύεται ότι η σύσπαση προέκυψε λόγω της μείωσης της συγκέντρωσης του ATP στον μυ, η οποία οδήγησε στον σχηματισμό μιας μόνιμης σύνδεσης μεταξύ των εγκάρσιων γεφυρών και των πρωτοϊνιδίων ακτίνης. Σε αυτή την περίπτωση, ο μυς χάνει την ευλυγισία του και γίνεται σκληρός. Η σύσπαση φεύγει και ο μυς χαλαρώνει όταν η συγκέντρωση του ATP φτάσει στα φυσιολογικά επίπεδα.
Σε ασθένειες όπως η μυοτονία, οι μεμβράνες των μυϊκών κυττάρων διεγείρονται τόσο εύκολα που ακόμη και μια μικρή διέγερση (για παράδειγμα, η εισαγωγή ενός ηλεκτροδίου βελόνας κατά τη διάρκεια της ηλεκτρομυογραφίας) προκαλεί την εκκένωση των μυϊκών παρορμήσεων. Τα αυθόρμητα APs (δυναμικά μαρμαρυγής) καταγράφονται επίσης στο πρώτο στάδιο μετά την απονεύρωση του μυός (μέχρι η αδράνεια να οδηγήσει στην ατροφία του).
Οι τονικές συσπάσεις ορισμένων λείων μυών, ιδιαίτερα των μυών των αγγειακών τοιχωμάτων (βασικός ή μυογενής τόνος) ενεργοποιούνται κυρίως από το εξωκυτταρικό Ca 2+. Φυσιολογικά δραστικές ουσίες και μεσολαβητές μπορεί να προκαλέσουν μείωση του τόνου των λείων μυών κλείνοντας χημειοευαίσθητα κανάλια Ca2+ (μέσω ενεργοποίησης χημειοϋποδοχέων) ή υπερπόλωση, που προκαλεί καταστολή των αυθόρμητων APs και κλείσιμο των εξαρτώμενων από την τάση καναλιών Ca2+.
