Ρύθμιση της σύσπασης των λείων μυών. Διακοπή της συστολής των λείων μυών

Οι μυϊκοί ιστοί είναι ιστοί που διαφέρουν ως προς τη δομή και την προέλευση, αλλά έχουν μια κοινή ικανότητα να συστέλλονται. Αποτελούνται από μυοκύτταρα - κύτταρα που μπορούν να αντιληφθούν τις νευρικές ώσεις και να ανταποκριθούν σε αυτές με συστολή.

Ιδιότητες και τύποι μυϊκού ιστού

Μορφολογικά χαρακτηριστικά:

• Επίμηκες σχήμα μυοκυττάρων.
• τα μυοϊνίδια και τα μυοινίδια βρίσκονται κατά μήκος.
• Τα μιτοχόνδρια βρίσκονται κοντά στα συσταλτικά στοιχεία.
• υπάρχουν πολυσακχαρίτες, λιπίδια και μυοσφαιρίνη.

Ιδιότητες μυϊκού ιστού:

• Συσταλτικότητα;
• διεγερσιμότητα?
• αγώγιμο;
• έκτατο;
• ελαστικότητα.

Διακρίνονται οι παρακάτω τύποιμυϊκός ιστός ανάλογα με τα μορφολειτουργικά χαρακτηριστικά:

1. Διαγραμμισμένο: σκελετικό, καρδιακό.
2. Λείος.

Ιστογενετική ταξινόμησηχωρίζει τον μυϊκό ιστό σε πέντε τύπους ανάλογα με την εμβρυϊκή πηγή:

• Μεσεγχυματικό - δεσμικό υπόβαθρο;
• επιδερμικό - εξώδερμα δέρματος;
• νευρική - νευρική πλάκα?
• κολομική - σπλαγχνοτομή;
• σωματική - μυοτόμη.

Από τους 1-3 τύπους, αναπτύσσονται ιστοί λείου μυός, 4, 5 δημιουργούν γραμμωτούς μύες.

Δομή και λειτουργίες λείου μυϊκού ιστού

Αποτελείται από μεμονωμένα μικρά κύτταρα σε σχήμα ατράκτου. Αυτά τα κύτταρα έχουν έναν πυρήνα και λεπτά μυοϊνίδια που εκτείνονται από το ένα άκρο του κυττάρου στο άλλο. Τα κύτταρα των λείων μυών ενώνονται σε δέσμες που αποτελούνται από 10-12 κύτταρα. Αυτή η συσχέτιση συμβαίνει λόγω των ιδιαιτεροτήτων της νεύρωσης των λείων μυών και διευκολύνει τη διέλευση μιας νευρικής ώθησης σε ολόκληρη την ομάδα των λείων μυϊκών κυττάρων. Ο λείος μυϊκός ιστός συστέλλεται ρυθμικά, αργά και για μεγάλο χρονικό διάστημα και είναι ικανός να αναπτύξει μεγάλη δύναμη χωρίς σημαντική δαπάνη ενέργειας και χωρίς κόπωση.

Στα κατώτερα πολυκύτταρα ζώα, όλοι οι μύες αποτελούνται από λείο μυϊκό ιστό, ενώ στα σπονδυλωτά είναι μέρος των εσωτερικών οργάνων (εκτός της καρδιάς).

Οι συσπάσεις αυτών των μυών δεν εξαρτώνται από τη βούληση ενός ατόμου, δηλαδή συμβαίνουν ακούσια.

Λειτουργίες λείου μυϊκού ιστού:

• Διατήρηση σταθερής πίεσης στα κοίλα όργανα.
• ρύθμιση των επιπέδων αρτηριακής πίεσης?
• περισταλτισμός του πεπτικού σωλήνα, κίνηση του περιεχομένου κατά μήκος του.
• κένωση Κύστη.

Δομή και λειτουργίες του σκελετικού μυϊκού ιστού

Αποτελείται από μακριές και χοντρές ίνες μήκους 10-12 εκ. Οι σκελετικοί μύες χαρακτηρίζονται από εκούσια σύσπαση (σε απάντηση σε παρορμήσεις που προέρχονται από τον εγκεφαλικό φλοιό). Η ταχύτητα της συστολής του είναι 10-25 φορές μεγαλύτερη από ό,τι στον ιστό λείου μυός.

Η μυϊκή ίνα του γραμμωτού ιστού καλύπτεται με μια μεμβράνη - το σαρκόλημμα. Κάτω από το κέλυφος υπάρχει ένα κυτταρόπλασμα με μεγάλο αριθμό πυρήνων που βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας του κυτταροπλάσματος και συσταλτικά νήματα - μυοϊνίδια. Το μυοϊνίδιο αποτελείται από διαδοχικά εναλλασσόμενες σκοτεινές και φωτεινές περιοχές (δίσκους) με διαφορετικούς δείκτες διάθλασης του φωτός. Χρησιμοποιώντας ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, διαπιστώθηκε ότι το μυοϊνίδιο αποτελείται από πρωτοϊνίδια. Τα λεπτά πρωτοϊνίδια κατασκευάζονται από την πρωτεΐνη ακτίνη και τα παχύτερα από τη μυοσίνη.

Όταν οι ίνες συστέλλονται, οι συσταλτικές πρωτεΐνες διεγείρονται και τα λεπτά πρωτοϊνίδια γλιστρούν πάνω από παχιά. Η ακτίνη αντιδρά με τη μυοσίνη και δημιουργείται ένα μόνο σύστημα ακτομυοσίνης.

Λειτουργίες του σκελετικού μυϊκού ιστού:

• Δυναμική - κίνηση στο χώρο.
• στατική - διατήρηση μιας ορισμένης θέσης των μερών του σώματος.
• υποδοχέας - ιδιοϋποδοχείς που αντιλαμβάνονται τον ερεθισμό.
• εναπόθεση - υγρό, μέταλλα, οξυγόνο, θρεπτικά συστατικά.
• θερμορύθμιση - μυϊκή χαλάρωση όταν η θερμοκρασία αυξάνεται για να διασταλούν τα αιμοφόρα αγγεία.
• εκφράσεις του προσώπου - για τη μετάδοση συναισθημάτων.

Δομή και λειτουργίες του καρδιακού μυϊκού ιστού

Καρδιακός μυϊκός ιστός

Το μυοκάρδιο αποτελείται από καρδιακό μυ και συνδετικό ιστό, με αιμοφόρα αγγεία και νεύρα. Ο μυϊκός ιστός αναφέρεται σε γραμμωτούς μύες, οι ραβδώσεις των οποίων οφείλονται επίσης στην παρουσία διαφορετικών τύπων μυοινιδίων. Το μυοκάρδιο αποτελείται από ίνες που συνδέονται μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα πλέγμα. Αυτές οι ίνες περιλαμβάνουν μεμονωμένα ή διπυρηνικά κύτταρα που είναι διατεταγμένα σε μια αλυσίδα. Ονομάζονται συσταλτικά καρδιομυοκύτταρα.

Τα συσταλτικά καρδιομυοκύτταρα έχουν μήκος από 50 έως 120 μικρόμετρα και πλάτος έως 20 μικρά. Ο πυρήνας εδώ βρίσκεται στο κέντρο του κυτταροπλάσματος, σε αντίθεση με τους πυρήνες των γραμμωτών ινών. Τα καρδιομυοκύτταρα έχουν περισσότερο σαρκόπλασμα και λιγότερα μυοϊνίδια σε σύγκριση με τους σκελετικούς μύες. Τα κύτταρα των καρδιακών μυών περιέχουν πολλά μιτοχόνδρια, καθώς οι συνεχείς καρδιακές συσπάσεις απαιτούν πολλή ενέργεια.

Ο δεύτερος τύπος κυττάρων του μυοκαρδίου είναι τα αγώγιμα καρδιομυοκύτταρα, τα οποία αποτελούν το σύστημα αγωγιμότητας της καρδιάς. Τα αγώγιμα μυοκύτταρα παρέχουν παλμική μετάδοση στα συσταλτικά μυϊκά κύτταρα.

Λειτουργίες του καρδιακού μυϊκού ιστού:

• Αντλιοστάσιο;
• εξασφαλίζει τη ροή του αίματος στην κυκλοφορία του αίματος.

Εξαρτήματα του συσταλτικού συστήματος

Τα δομικά χαρακτηριστικά του μυϊκού ιστού καθορίζονται από τις λειτουργίες που εκτελούνται, την ικανότητα λήψης και διεξαγωγής παρορμήσεων και την ικανότητα συστολής. Ο μηχανισμός συστολής συνίσταται στη συντονισμένη εργασία πολλών στοιχείων: μυοϊνίδια, συσταλτικές πρωτεΐνες, μιτοχόνδρια, μυοσφαιρίνη.

Στο κυτταρόπλασμα των μυϊκών κυττάρων υπάρχουν ειδικά συσταλτικά νημάτια - μυοϊνίδια, η συστολή των οποίων είναι δυνατή με τη συνεργατική εργασία πρωτεϊνών - ακτίνης και μυοσίνης, καθώς και με τη συμμετοχή ιόντων Ca. Τα μιτοχόνδρια παρέχουν ενέργεια σε όλες τις διεργασίες. Το γλυκογόνο και τα λιπίδια σχηματίζουν επίσης αποθέματα ενέργειας. Η μυοσφαιρίνη είναι απαραίτητη για τη δέσμευση του O 2 και το σχηματισμό του αποθέματός του για την περίοδο της συστολής των μυών, καθώς κατά τη συστολή τα αιμοφόρα αγγεία συμπιέζονται και η παροχή O 2 στους μύες μειώνεται απότομα.

Τραπέζι. Αντιστοιχία μεταξύ των χαρακτηριστικών του μυϊκού ιστού και του τύπου του

Είδος υφάσματος	Χαρακτηριστικό γνώρισμα
Λείος μυς	Μέρος των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων
	Δομική μονάδα – λείο μυοκύτταρο
	Συμβόλαια αργά, ασυνείδητα
	Δεν υπάρχει εγκάρσια ραβδώσεις
Σκελετού	Δομική μονάδα – πολυπύρηνη μυϊκή ίνα
	Χαρακτηρίζεται από εγκάρσιες ραβδώσεις
	Συμβόλαια γρήγορα, συνειδητά

Πού βρίσκεται ο μυϊκός ιστός;

Οι λείοι μύες αποτελούν αναπόσπαστο μέρος των τοιχωμάτων των εσωτερικών οργάνων: γαστρεντερικός σωλήνας, ουρογεννητικό σύστημα, αιμοφόρα αγγεία. Αποτελούν μέρος της κάψουλας της σπλήνας, του δέρματος και του σφιγκτήρα της κόρης.

Οι σκελετικοί μύες καταλαμβάνουν περίπου το 40% του ανθρώπινου σωματικού βάρους και συνδέονται με τα οστά με τη βοήθεια τενόντων. Αυτός ο ιστός αποτελείται από σκελετικούς μύες, μύες του στόματος, της γλώσσας, του φάρυγγα, του λάρυγγα, του άνω οισοφάγου, του διαφράγματος, μύες του προσώπου. Επίσης, οι γραμμωτοί μύες βρίσκονται στο μυοκάρδιο.

Πώς διαφέρει η μυϊκή ίνα των σκελετικών μυών από τον ιστό λείου μυός;

Οι ίνες των γραμμωτών μυών είναι πολύ μεγαλύτερες (έως 12 cm) από τα κυτταρικά στοιχεία του λείου μυϊκού ιστού (0,05-0,4 mm). Επίσης, οι σκελετικές ίνες έχουν εγκάρσιες ραβδώσεις λόγω της ειδικής διάταξης των νημάτων ακτίνης και μυοσίνης. Για λείους μυςΑυτό δεν είναι τυπικό.

ΣΕ μυϊκές ίνεςυπάρχουν πολλοί πυρήνες και η συστολή των ινών είναι δυνατή, γρήγορη και συνειδητή. Σε αντίθεση με τους λείους μύες, τα λεία μυϊκά κύτταρα είναι μονοπύρηνα και μπορούν να συστέλλονται με αργό ρυθμό και ασυνείδητα.

Λείος μυςπαρουσιάζονται στα τοιχώματα του πεπτικού σωλήνα, στους βρόγχους, στα αιμοφόρα και λεμφικά αγγεία, στην ουροδόχο κύστη, στη μήτρα, καθώς και στην ίριδα, τους ακτινωτούς μυς, το δέρμα και τους αδένες. Σε αντίθεση με τους γραμμωτούς μύες, δεν είναι ξεχωριστοί μύες, αλλά αποτελούν μόνο μέρος των οργάνων. Τα λεία μυϊκά κύτταρα έχουν επιμήκη σχήμα ατράκτου ή κορδέλας με μυτερά άκρα. Το μήκος τους στον άνθρωπο είναι συνήθως περίπου 20 μικρά. Τα κύτταρα των λείων μυών φτάνουν το μεγαλύτερο μήκος (έως 500 μικρά) στο τοίχωμα της εγκύου ανθρώπινης μήτρας. Στο μεσαίο τμήμα του κυττάρου υπάρχει ένας πυρήνας σε σχήμα ράβδου και στο κυτταρόπλασμα κατά μήκος ολόκληρου του κυττάρου, λεπτά, εντελώς ομοιογενή μυοϊνίδια τρέχουν παράλληλα μεταξύ τους. Επομένως, το κύτταρο δεν έχει εγκάρσιες ραβδώσεις. Τα παχύτερα μυοϊνίδια βρίσκονται στα εξωτερικά στρώματα του κυττάρου. Ονομάζονται όριο και έχουν μονοαξονική διπλή διάθλαση. Ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο δείχνει ότι τα μυοϊνίδια είναι δέσμες από πρωτοϊνίδια και έχουν διασταυρώσεις που δεν είναι ορατές σε μικροσκόπιο φωτός. Τα κύτταρα των λείων μυών μπορούν να αναγεννηθούν με διαίρεση (μίτωση). Περιέχουν ένα είδος ακτομυοσίνης - τονοακτομυοσίνης. Μεταξύ των λείων μυϊκών κυττάρων υπάρχουν οι ίδιες περιοχές επαφής με τη μεμβράνη, ή δεσμοί, όπως μεταξύ των καρδιακών, κατά μήκος των οποίων η διέγερση και η αναστολή υποτίθεται ότι εξαπλώνονται από το ένα κύτταρο λείου μυός στο άλλο.

Στους λείους μύες, η διέγερση εξαπλώνεται αργά.Οι συσπάσεις των λείων μυών προκαλούνται από ισχυρότερα και πιο μακροχρόνια ερεθίσματα από τους σκελετικούς μύες. Η λανθάνουσα περίοδος της συστολής του διαρκεί αρκετά δευτερόλεπτα. Οι λείοι μύες συστέλλονται πολύ πιο αργά από τους σκελετικούς μύες. Έτσι, η περίοδος συστολής των λείων μυών στο στομάχι ενός βατράχου είναι 15-20 δευτερόλεπτα. Οι συσπάσεις των λείων μυών μπορεί να διαρκέσουν για πολλά λεπτά ή και ώρες. Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι συσπάσεις των λείων μυών είναι τονωτικές. Οι λείοι μύες είναι ικανοί να βρίσκονται σε κατάσταση τονωτικής έντασης για μεγάλο χρονικό διάστημα με εξαιρετικά χαμηλή δαπάνη ουσιών και ενέργειας. Για παράδειγμα, οι λείοι μύες των σφιγκτήρων του πεπτικού σωλήνα, της κύστης, της χοληδόχου κύστης, της μήτρας και άλλων οργάνων είναι σε καλή κατάσταση για δεκάδες λεπτά και πολλές ώρες. Οι λείοι μύες των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων των ανώτερων σπονδυλωτών παραμένουν σε καλή κατάσταση καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής τους.

Υπάρχει άμεση σχέση μεταξύ της συχνότητας των παρορμήσεων που προκύπτουν στον μυ και του επιπέδου της έντασης του. Όσο μεγαλύτερη είναι η συχνότητα, τόσο μεγαλύτερος είναι ο τόνος μέχρι ένα ορισμένο όριο λόγω του αθροίσματος των τάσεων των μη ταυτόχρονα τεντωμένων μυϊκών ινών.

Οι λείοι μύες έχουν γευστικότητα - την ικανότητα να διατηρούν το μήκος τους όταν τεντώνονται χωρίς να αλλάζουν ένταση, σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι οποίοι είναι τεντωμένοι όταν τεντώνονται.

Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, πολλοί λείοι μύες παρουσιάζουν αυτοματισμό. Συστέλλονται υπό την επίδραση τοπικών αντανακλαστικών μηχανισμών, όπως τα πλέγματα Meissner και Auerbach στο πεπτικό κανάλι, ή χημικές ουσίες που εισέρχονται στο αίμα, όπως η ακετυλοχολίνη, η νορεπινεφρίνη και η αδρεναλίνη. Οι αυτόματες συσπάσεις των λείων μυών ενισχύονται ή αναστέλλονται υπό την επίδραση νευρικών ερεθισμάτων που προέρχονται από το νευρικό σύστημα. Επομένως, σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, υπάρχουν ειδικά ανασταλτικά νεύρα που σταματούν τη σύσπαση και προκαλούν χαλάρωση των λείων μυών. Μερικοί λείοι μύες που έχουν μεγάλο αριθμό νευρικών απολήξεων δεν έχουν αυτοματισμό, για παράδειγμα, ο σφιγκτήρας της κόρης του ματιού, η αναισθητική μεμβράνη μιας γάτας.

Οι λείοι μύες μπορούν να βραχυνθούν πολύ, πολύ περισσότερο από τους σκελετικούς μύες. Μία μόνο διέγερση μπορεί να προκαλέσει συστολή λείων μυών κατά 45%, και η μέγιστη σύσπαση με συχνό ρυθμό διέγερσης μπορεί να φτάσει το 60-75%.

Ο λείος μυϊκός ιστός αναπτύσσεται επίσης από το μεσόδερμα (προέρχεται από το μεσέγχυμα). Αποτελείται από μεμονωμένα, εξαιρετικά επιμήκη ατρακτοειδή κύτταρα, πολύ μικρότερα σε μέγεθος σε σύγκριση με τις ίνες των γραμμωτών μυών. Το μήκος τους κυμαίνεται από 20 έως 500 μ και το πλάτος τους από 4 έως 7 μ. Κατά κανόνα, αυτά τα κύτταρα έχουν έναν επιμήκη πυρήνα που βρίσκεται στο κέντρο του κυττάρου. Στο πρωτόπλασμα του κυττάρου, πολυάριθμα και πολύ λεπτά μυοϊνίδια περνούν κατά τη διαμήκη κατεύθυνση, τα οποία δεν έχουν εγκάρσιες ραβδώσεις και είναι εντελώς αόρατα χωρίς ειδική επεξεργασία. Κάθε κύτταρο λείου μυός καλύπτεται με μια λεπτή μεμβράνη συνδετικού ιστού. Αυτές οι μεμβράνες συνδέουν γειτονικά κύτταρα μεταξύ τους. Σε αντίθεση με τις ραβδωτές ίνες, που βρίσκονται σχεδόν σε όλο το μήκος του σκελετικού μυός, σε οποιοδήποτε σύμπλεγμα λείων μυών υπάρχει ένας σημαντικός αριθμός κυττάρων που βρίσκονται σε μία γραμμή.

Τα λεία μυϊκά κύτταρα βρίσκονται στο σώμα είτε διασκορπισμένα μεμονωμένα στον συνδετικό ιστό, είτε συνδέονται σε μυϊκά σύμπλοκα διαφόρων μεγεθών.

Στην τελευταία περίπτωση, κάθε μυϊκό κύτταρο περιβάλλεται επίσης από όλες τις πλευρές από μεσοκυτταρική ουσία, την οποία διεισδύουν τα λεπτότερα ινίδια, ο αριθμός των οποίων μπορεί να είναι πολύ διαφορετικός. Τα λεπτότερα δίκτυα ελαστικών ινών βρίσκονται επίσης στη μεσοκυττάρια ουσία.

Τα λεία μυϊκά κύτταρα των οργάνων ενώνονται σε μυϊκές δέσμες. Σε πολλές περιπτώσεις (ουροποιητικό σύστημα, μήτρα κ.λπ.), αυτές οι δέσμες διακλαδίζονται και συγχωνεύονται με άλλες δέσμες, σχηματίζοντας επιφανειακά δίκτυα ποικίλης πυκνότητας. Εάν ένας μεγάλος αριθμός δεσμίδων βρίσκεται κοντά, τότε σχηματίζεται ένα πυκνό μυϊκό στρώμα (για παράδειγμα, η γαστρεντερική οδός). Η παροχή αίματος στους λείους μύες πραγματοποιείται μέσω αγγείων που διέρχονται από μεγάλα στρώματα συνδετικού ιστού μεταξύ των δεσμών. τριχοειδή διεισδύουν μεταξύ των ινών κάθε δέσμης και, διακλαδίζοντας κατά μήκος της, σχηματίζουν ένα πυκνό τριχοειδές δίκτυο. Ο λείος μυϊκός ιστός περιέχει επίσης λεμφικά αγγεία. Οι λείοι μύες νευρώνονται από ίνες του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Τα λεία μυϊκά κύτταρα, σε αντίθεση με τις ραβδωτές μυϊκές ίνες, παράγουν αργές, παρατεταμένες συσπάσεις. Είναι σε θέση να εργαστούν για μεγάλο χρονικό διάστημα και με μεγάλη δύναμη. Για παράδειγμα, τα μυϊκά τοιχώματα της μήτρας κατά τη διάρκεια του τοκετού, που διαρκεί για ώρες, αναπτύσσουν μια δύναμη που είναι απρόσιτη στους γραμμωτούς μύες. Η δραστηριότητα των λείων μυών, κατά κανόνα, δεν υπόκειται στη θέλησή μας (βλαστική νεύρωση, βλέπε παρακάτω) - είναι ακούσιες.

Ο λείος μυς στην ανάπτυξή του (φυλογένεση) είναι πιο αρχαίος από τον γραμμωτό μυ, και είναι πιο κοινός στις κατώτερες μορφές του ζωικού κόσμου.

Ταξινόμηση λείων μυών

Οι λείοι μύες χωρίζονται σε σπλαχνικούς (μοναδικούς) και πολυμοναδικούς. Οι σπλαχνικοί λείοι μύες βρίσκονται σε όλα τα εσωτερικά όργανα, τους πόρους των πεπτικών αδένων, τα αιμοφόρα και λεμφικά αγγεία και το δέρμα. Οι πολυτιμωρικοί μύες περιλαμβάνουν τον ακτινωτό μυ και τον μυ της ίριδας. Η διαίρεση των λείων μυών σε σπλαχνικούς και πολυμοναδικούς βασίζεται στις διαφορετικές πυκνότητες της κινητικής τους νεύρωσης. Στους σπλαχνικούς λείους μυς, οι απολήξεις των κινητικών νεύρων υπάρχουν σε μικρό αριθμό λείων μυϊκών κυττάρων. Παρόλα αυτά, η διέγερση από τις νευρικές απολήξεις μεταδίδεται σε όλα τα λεία μυϊκά κύτταρα της δέσμης λόγω των στενών επαφών μεταξύ γειτονικών μυοκυττάρων - δεσμών. Τα Nexes επιτρέπουν στα δυναμικά δράσης και στα αργά κύματα εκπόλωσης να διαδοθούν από το ένα μυϊκό κύτταρο στο άλλο, έτσι οι σπλαχνικοί λείοι μύες συστέλλονται ταυτόχρονα με την άφιξη μιας νευρικής ώθησης.

Λειτουργίες και ιδιότητες λείων μυών

Πλαστική ύλη. Ένα άλλο σημαντικό ειδικό χαρακτηριστικό του λείου μυός είναι η μεταβλητότητα της έντασης χωρίς κανονική σύνδεση με το μήκος του. Έτσι, εάν ο σπλαχνικός λείος μυς τεντωθεί, η ένταση του θα αυξηθεί, αλλά εάν ο μυς διατηρείται στην κατάσταση επιμήκυνσης που προκαλείται από τέντωμα, τότε η ένταση θα μειωθεί σταδιακά, μερικές φορές όχι μόνο στο επίπεδο που υπήρχε πριν από το τέντωμα, αλλά και κάτω από αυτό το επίπεδο. Αυτή η ιδιότητα ονομάζεται πλαστικότητα λείων μυών. Έτσι, ο λείος μυς μοιάζει περισσότερο με μια παχύρρευστη πλαστική μάζα παρά με έναν κακώς εύκαμπτο δομημένο ιστό. Η πλαστικότητα των λείων μυών συμβάλλει στη φυσιολογική λειτουργία των εσωτερικών κοίλων οργάνων.

Σχέση διέγερσης και συστολής. Είναι πιο δύσκολο να μελετηθεί η σχέση μεταξύ ηλεκτρικών και μηχανικών εκδηλώσεων στον σπλαχνικό λείο μυ παρά στον σκελετικό ή τον καρδιακό μυ, καθώς ο σπλαχνικός λείος μυς βρίσκεται σε κατάσταση συνεχούς δραστηριότητας. Υπό συνθήκες σχετικής ανάπαυσης, μπορεί να καταγραφεί ένα μόνο AP. Η σύσπαση τόσο του σκελετικού όσο και του λείου μυός βασίζεται στην ολίσθηση της ακτίνης σε σχέση με τη μυοσίνη, όπου το ιόν Ca2+ εκτελεί μια λειτουργία ενεργοποίησης.

Ο μηχανισμός συστολής των λείων μυών έχει ένα χαρακτηριστικό που τον διακρίνει από τον μηχανισμό συστολής των σκελετικών μυών. Αυτό το χαρακτηριστικό είναι ότι πριν μπορέσει η μυοσίνη των λείων μυών να παρουσιάσει τη δράση της ΑΤΡάσης, πρέπει να φωσφορυλιωθεί. Φωσφορυλίωση και αποφωσφορυλίωση της μυοσίνης παρατηρείται επίσης σε σκελετικός μυς, αλλά σε αυτό η διαδικασία φωσφορυλίωσης δεν είναι απαραίτητη για την ενεργοποίηση της δραστηριότητας ΑΤΡάσης της μυοσίνης. Ο μηχανισμός φωσφορυλίωσης της μυοσίνης λείου μυός είναι ο εξής: το ιόν Ca2+ συνδυάζεται με την καλμοδουλίνη (η καλμοδουλίνη είναι μια δεκτική πρωτεΐνη για το ιόν Ca2+). Το σύμπλοκο που προκύπτει ενεργοποιεί το ένζυμο, την κινάση της ελαφριάς αλυσίδας της μυοσίνης, η οποία με τη σειρά της καταλύει τη διαδικασία της φωσφορυλίωσης της μυοσίνης. Στη συνέχεια, η ακτίνη ολισθαίνει ενάντια στη μυοσίνη, η οποία αποτελεί τη βάση της συστολής. Σημειώστε ότι το έναυσμα για τη σύσπαση των λείων μυών είναι η προσθήκη ιόντος Ca2+ στην καλμοδουλίνη, ενώ στους σκελετικούς και καρδιακούς μυς το έναυσμα είναι η προσθήκη Ca2+ στην τροπονίνη.

Χημική ευαισθησία. Οι λείοι μύες είναι ιδιαίτερα ευαίσθητοι σε διάφορες φυσιολογικά δραστικές ουσίες: αδρεναλίνη, νορεπινεφρίνη, ACh, ισταμίνη κ.λπ. Αυτό οφείλεται στην παρουσία ειδικών υποδοχέων στη μεμβράνη των λείων μυϊκών κυττάρων. Εάν προσθέσετε αδρεναλίνη ή νορεπινεφρίνη σε ένα παρασκεύασμα λείου μυός του εντέρου, το δυναμικό της μεμβράνης αυξάνεται, η συχνότητα του ΑΡ μειώνεται και ο μυς χαλαρώνει, δηλ. παρατηρείται το ίδιο αποτέλεσμα όπως όταν διεγείρονται τα συμπαθητικά νεύρα.

Η νορεπινεφρίνη δρα στους α- και β-αδρενεργικούς υποδοχείς στην κυτταρική μεμβράνη των λείων μυών. Η αλληλεπίδραση της νορεπινεφρίνης με τους β-υποδοχείς μειώνει τον μυϊκό τόνο ως αποτέλεσμα της ενεργοποίησης της αδενυλικής κυκλάσης και του σχηματισμού κυκλικής AMP και μιας επακόλουθης αύξησης στη δέσμευση του ενδοκυτταρικού Ca2+. Η επίδραση της νορεπινεφρίνης στους α-υποδοχείς αναστέλλει τη συστολή αυξάνοντας την απελευθέρωση ιόντων Ca2+ από τα μυϊκά κύτταρα.

Η ACh έχει μια επίδραση στο δυναμικό της μεμβράνης και στη σύσπαση των λείων μυών του εντέρου που είναι αντίθετη από την επίδραση της νορεπινεφρίνης. Η προσθήκη ACh σε ένα παρασκεύασμα λείου μυός του εντέρου μειώνει το δυναμικό της μεμβράνης και αυξάνει τη συχνότητα των αυθόρμητων APs. Ως αποτέλεσμα, ο τόνος αυξάνεται και η συχνότητα των ρυθμικών συσπάσεων αυξάνεται, δηλ. παρατηρείται το ίδιο αποτέλεσμα όπως όταν διεγείρονται τα παρασυμπαθητικά νεύρα. Η ACH εκπολώνει τη μεμβράνη και αυξάνει τη διαπερατότητά της σε Na+ και Ca+.

Οι λείοι μύες ορισμένων οργάνων ανταποκρίνονται σε διάφορες ορμόνες. Έτσι, οι λείοι μύες της μήτρας στα ζώα κατά τις περιόδους μεταξύ της ωορρηξίας και όταν αφαιρούνται οι ωοθήκες είναι σχετικά μη διεγερτικοί. Κατά τη διάρκεια του οίστρου ή σε ζώα με ωοθηκεκτομή στα οποία έχουν χορηγηθεί οιστρογόνα, η διεγερσιμότητα των λείων μυών αυξάνεται. Η προγεστερόνη αυξάνει το δυναμικό της μεμβράνης ακόμη περισσότερο από τα οιστρογόνα, αλλά στην περίπτωση αυτή η ηλεκτρική και συσταλτική δραστηριότητα των μυών της μήτρας αναστέλλεται.

Οι λείοι μύες είναι μέρος των εσωτερικών οργάνων. Χάρη στη συστολή παρέχουν την κινητική λειτουργία των οργάνων τους (πεπτικό κανάλι, ουροποιογεννητικό σύστημα, αιμοφόρα αγγεία κ.λπ.). Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι λείοι μύες είναι ακούσιοι.

Μορφο-λειτουργική δομή λείας μύες.Η κύρια δομική μονάδα του λείου μυός είναι το μυϊκό κύτταρο, το οποίο έχει σχήμα ατράκτου και καλύπτεται εξωτερικά με πλασματική μεμβράνη. Κάτω από ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, διακρίνονται πολυάριθμες κοιλότητες στη μεμβράνη - κοίλες, οι οποίες αυξάνουν σημαντικά τη συνολική επιφάνεια του μυϊκού κυττάρου. Το σαρκόλημμα ενός μυϊκού κυττάρου περιλαμβάνει μια πλασματική μεμβράνη μαζί με τη βασική μεμβράνη, η οποία το καλύπτει από έξω, και παρακείμενες ίνες κολλαγόνου. Τα κύρια ενδοκυτταρικά στοιχεία: πυρήνας, μιτοχόνδρια, λυσοσώματα, μικροσωληνίσκοι, σαρκοπλασματικό δίκτυο και συσταλτικές πρωτεΐνες.

Τα μυϊκά κύτταρα σχηματίζουν μυϊκές δέσμες και μυϊκές στοιβάδες. Ο μεσοκυττάριος χώρος (100 nm ή περισσότερο) είναι γεμάτος με ελαστικές ίνες και ίνες κολλαγόνου, τριχοειδή αγγεία, ινοβλάστες κ.λπ. Σε ορισμένες περιοχές, οι μεμβράνες των γειτονικών κυττάρων βρίσκονται πολύ σφιχτά (το κενό μεταξύ των κυττάρων είναι 2-3 nm). Υποτίθεται ότι αυτές οι περιοχές (nexus) χρησιμεύουν για διακυτταρική επικοινωνία και μετάδοση διέγερσης. Έχει αποδειχθεί ότι ορισμένοι λείοι μύες περιέχουν μεγάλο αριθμό δεσμών (σφιγκτήρας της κόρης, κυκλικοί μύες του λεπτού εντέρου κ.λπ.), ενώ άλλοι έχουν ελάχιστο ή καθόλου δεσμό (σπερματικός πόρος, διαμήκεις μύες των εντέρων). Υπάρχει επίσης μια ενδιάμεση, ή δεσμοποδίβνη, σύνδεση μεταξύ των μυϊκών κυττάρων χωρίς δέρμα (μέσω της πάχυνσης της μεμβράνης και με τη βοήθεια κυτταρικών διεργασιών). Προφανώς, αυτές οι συνδέσεις είναι σημαντικές για τη μηχανική σύνδεση των κυψελών και τη μετάδοση της μηχανικής δύναμης από τις κυψέλες.

Λόγω της χαοτικής κατανομής της μυοσίνης και των πρωτοϊνιδίων ακτίνης, τα λεία μυϊκά κύτταρα δεν είναι ραβδωτά, όπως τα σκελετικά και τα καρδιακά κύτταρα. Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι λείοι μύες δεν έχουν σύστημα Τ και το σαρκοπλασματικό δίκτυο αποτελεί μόνο το 2-7% του όγκου του μυοπλάσματος και δεν έχει συνδέσεις με το εξωτερικό περιβάλλον του κυττάρου.

Φυσιολογικές ιδιότητες λείων μυών .

Τα λεία μυϊκά κύτταρα, όπως τα ραβδωτά, συστέλλονται λόγω της ολίσθησης των πρωτοϊνιδίων ακτίνης μεταξύ των πρωτοϊνιδίων μυοσίνης, αλλά η ταχύτητα ολίσθησης και υδρόλυσης του ATP, και επομένως η ταχύτητα συστολής, είναι 100-1000 φορές μικρότερη από ό,τι στους γραμμωτούς μύες. Χάρη σε αυτό, οι λείοι μύες είναι καλά προσαρμοσμένοι για μακροχρόνια ολίσθηση με μικρή κατανάλωση ενέργειας και χωρίς κόπωση.

Οι λείοι μύες, λαμβάνοντας υπόψη την ικανότητα δημιουργίας AP ως απόκριση σε διέγερση κατωφλίου ή υπερκέρατου, χωρίζονται συμβατικά σε φασικούς και τονωτικούς. Οι φασικοί μύες παράγουν μια πλήρη δυναμική δράση, ενώ οι τονωτικοί μύες παράγουν μόνο μια τοπική, αν και διαθέτουν επίσης μηχανισμό για τη δημιουργία πλήρους δυναμικού. Η αδυναμία των τονωτικών μυών να εκτελέσουν ΑΠ εξηγείται από την υψηλή διαπερατότητα καλίου της μεμβράνης, η οποία εμποδίζει την ανάπτυξη αναγεννητικής εκπόλωσης.

Η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης των λείων μυϊκών κυττάρων των μυών που δεν έχουν δέρμα κυμαίνεται από -50 έως -60 mV. Όπως και σε άλλους μύες, συμπεριλαμβανομένων των νευρικών κυττάρων, στο σχηματισμό του συμμετέχουν κυρίως τα +, Na +, Cl-. Στα λεία μυϊκά κύτταρα του πεπτικού σωλήνα, της μήτρας και ορισμένων αγγείων, το δυναμικό της μεμβράνης είναι ασταθές· παρατηρούνται αυθόρμητες διακυμάνσεις με τη μορφή αργών κυμάτων εκπόλωσης, στην κορυφή των οποίων μπορεί να εμφανιστούν εκκενώσεις AP. Η διάρκεια του δυναμικού δράσης των λείων μυών κυμαίνεται από 20-25 ms έως 1 s ή περισσότερο (για παράδειγμα, στους μύες της ουροδόχου κύστης), π.χ. είναι μεγαλύτερη από τη διάρκεια της ΑΠ του σκελετικού μυός. Στον μηχανισμό δράσης των λείων μυών, δίπλα στο Na +, σημαντικό ρόλο παίζει το Ca2 +.

Αυθόρμητη μυογονική δραστηριότητα. Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι λείοι μύες του στομάχου, των εντέρων, της μήτρας και των ουρητήρων έχουν αυθόρμητη μυογονική δραστηριότητα, δηλ. αναπτύσσουν αυθόρμητες συσπάσεις τετανοϋοδίνης. Αποθηκεύονται υπό συνθήκες απομόνωσης αυτών των μυών και με φαρμακολογική απενεργοποίηση των ενδοκυνικών νευρικών πλεγμάτων. Έτσι, η ΑΠ εμφανίζεται στους ίδιους τους λείους μύες και δεν προκαλείται από τη μετάδοση νευρικών ερεθισμάτων στους μύες.

Αυτή η αυθόρμητη δραστηριότητα είναι μυογενούς προέλευσης και εμφανίζεται σε μυϊκά κύτταρα που λειτουργούν ως βηματοδότης. Σε αυτά τα κύτταρα, το τοπικό δυναμικό φτάνει σε ένα κρίσιμο επίπεδο και περνά στο AP. Αλλά μετά την επαναπόλωση της μεμβράνης, δημιουργείται αυθόρμητα ένα νέο τοπικό δυναμικό, το οποίο προκαλεί ένα άλλο AP, κ.λπ. Το AP, που εξαπλώνεται μέσω του πλέγματος στα γειτονικά μυϊκά κύτταρα με ταχύτητα 0,05-0,1 m/s, καλύπτει ολόκληρο τον μυ, προκαλώντας τη συστολή του. Για παράδειγμα, οι περισταλτικές συσπάσεις του στομάχου συμβαίνουν με συχνότητα 3 φορές ανά 1 λεπτό, τμηματικές και εκκρεμείς κινήσεις του παχέος εντέρου - 20 φορές ανά 1 λεπτό στα ανώτερα τμήματα και 5-10 ανά 1 λεπτό στα κάτω τμήματα. Έτσι, οι λείες μυϊκές ίνες αυτών των εσωτερικών οργάνων έχουν αυτοματισμό, που εκδηλώνεται με την ικανότητά τους να συστέλλονται ρυθμικά απουσία εξωτερικών ερεθισμάτων.

Ποιος είναι ο λόγος για την εμφάνιση δυναμικού στα λεία μυϊκά κύτταρα του βηματοδότη; Προφανώς, συμβαίνει λόγω μείωσης του καλίου και αύξησης της διαπερατότητας από νάτριο και ασβέστιο της μεμβράνης. Όσον αφορά την τακτική εμφάνιση αργών κυμάτων εκπόλωσης, πιο έντονων στους μύες της γαστρεντερικής οδού, δεν υπάρχουν αξιόπιστα δεδομένα για την ιοντική τους προέλευση. Ίσως κάποιο ρόλο παίζει η μείωση του αρχικού αδρανοποιητικού συστατικού του ρεύματος καλίου κατά την εκπόλωση των μυϊκών κυττάρων λόγω της αδρανοποίησης των αντίστοιχων καναλιών ιόντων καλίου.

Ελαστικότητα και εκτασιμότητα λείων μυών. Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, οι λείοι μύες λειτουργούν ως πλαστικές, ελαστικές δομές όταν τεντώνονται. Χάρη στην πλαστικότητα, οι λείοι μύες μπορούν να χαλαρώσουν πλήρως τόσο σε συσταλμένες όσο και σε τεντωμένες καταστάσεις. Για παράδειγμα, η πλαστικότητα των λείων μυών του τοιχώματος του στομάχου ή της ουροδόχου κύστης καθώς γεμίζουν αυτά τα όργανα εμποδίζει την αύξηση της ενδοκοιλιακής πίεσης. Η υπερβολική διάταση συχνά οδηγεί σε διέγερση της συστολής, η οποία προκαλείται από την εκπόλωση των κυττάρων του βηματοδότη που συμβαίνει όταν ο μυς τεντώνεται και συνοδεύεται από αύξηση της συχνότητας του δυναμικού δράσης και ως αποτέλεσμα αύξηση της συστολής. Η συστολή, η οποία ενεργοποιεί τη διαδικασία διάτασης, παίζει μεγάλο ρόλο στην αυτορρύθμιση του βασικού τόνου των αιμοφόρων αγγείων.

Ο μηχανισμός της συστολής των λείων μυών. Προϋπόθεση για την εμφάνιση είναι η σύσπαση των λείων μυών, καθώς και των σκελετικών μυών, και η αύξηση της συγκέντρωσης του Ca2 + στο μυόπλασμα (έως 10-5 M). Πιστεύεται ότι η διαδικασία συστολής ενεργοποιείται κυρίως από το εξωκυττάριο Ca2+, το οποίο εισέρχεται στα μυϊκά κύτταρα μέσω των καναλιών Ca2+ που καλύπτονται από τάση.

Η ιδιαιτερότητα της νευρομυϊκής μετάδοσης στους λείους μύες είναι ότι η νεύρωση πραγματοποιείται από το αυτόνομο νευρικό σύστημα και μπορεί να έχει τόσο διεγερτικό όσο και ανασταλτικό αποτέλεσμα. Ανά τύπο, διακρίνονται οι χολινεργικοί (μεσολαβητής ακετυλοχολίνης) και οι αδρενεργικοί (μεσολαβητής νορεπινεφρίνης). Τα πρώτα βρίσκονται συνήθως στους μύες του πεπτικού συστήματος, τα δεύτερα στους μύες των αιμοφόρων αγγείων.

Ο ίδιος πομπός σε ορισμένες συνάψεις μπορεί να είναι διεγερτικός και σε άλλες - ανασταλτικός (ανάλογα με τις ιδιότητες των κυτταροϋποδοχέων). Οι αδρενεργικοί υποδοχείς χωρίζονται σε α- και β-. Η νορεπινεφρίνη, που δρα στους α-αδρενεργικούς υποδοχείς, συστέλλει τα αιμοφόρα αγγεία και αναστέλλει την κινητικότητα της πεπτικής οδού και δρώντας στους Β-αδρενεργικούς υποδοχείς, διεγείρει τη δραστηριότητα της καρδιάς και διαστέλλει τα αιμοφόρα αγγεία ορισμένων οργάνων, χαλαρώνει τους μύες των βρόγχων . Περιγράφεται νευρομυϊκή-. μετάδοση στους λείους μύες για τη βοήθεια άλλων μεσολαβητών.

Σε απόκριση στη δράση ενός διεγερτικού πομπού, εμφανίζεται αποπόλωση των λείων μυϊκών κυττάρων, η οποία εκδηλώνεται με τη μορφή διεγερτικού συναπτικού δυναμικού (ESP). Όταν φτάσει σε κρίσιμο επίπεδο, εμφανίζεται PD. Αυτό συμβαίνει όταν πολλά ερεθίσματα πλησιάζουν το νεύρο που απολήγει το ένα μετά το άλλο. Η εμφάνιση ΠΓΕ είναι συνέπεια της αύξησης της διαπερατότητας της μετασυναπτικής μεμβράνης για Na+, Ca2+ και SI».

Ο ανασταλτικός πομπός προκαλεί υπερπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης, η οποία εκδηλώνεται στο ανασταλτικό συναπτικό δυναμικό (ISP). Η υπερπόλωση βασίζεται στην αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης, κυρίως για το K+. Ο ρόλος του ανασταλτικού μεσολαβητή στους λείους μύες που διεγείρονται από την ακετυλοχολίνη (για παράδειγμα, μύες του εντέρου, βρόγχοι) παίζει η νορεπινεφρίνη και στους λείους μύες για τους οποίους η νορεπινεφρίνη είναι διεγερτικός μεσολαβητής (για παράδειγμα, μύες της ουροδόχου κύστης), παίζει η ακετυλοχολίνη ο ρόλος.

Κλινική και φυσιολογική πτυχή. Σε ορισμένες ασθένειες, όταν διαταράσσεται η νεύρωση των σκελετικών μυών, η παθητική διάταση ή μετατόπισή τους συνοδεύεται από αντανακλαστική αύξηση του τόνου τους, δηλ. αντοχή στο τέντωμα (σπαστικότητα ή ακαμψία).

Σε περίπτωση διαταραχών του κυκλοφορικού συστήματος, καθώς και υπό την επίδραση ορισμένων μεταβολικών προϊόντων (γαλακτικό και φωσφορικό οξύ), τοξικών ουσιών, αλκοόλ, κόπωσης, μειωμένης θερμοκρασίας των μυών (για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια παρατεταμένης κολύμβησης σε κρύο νερό) μετά από παρατεταμένη ενεργή μυϊκή σύσπαση, μπορεί να εμφανιστεί σύσπαση. Όσο περισσότερο επηρεάζεται η μυϊκή λειτουργία, τόσο πιο έντονο είναι το αποτέλεσμα της σύσπασης (για παράδειγμα, σύσπαση των μασητικών μυών σε παθολογία της γναθοπροσωπικής περιοχής). Ποια είναι η προέλευση της σύσπασης; Πιστεύεται ότι η σύσπαση προέκυψε λόγω της μείωσης της συγκέντρωσης του ATP στον μυ, η οποία οδήγησε στον σχηματισμό μιας μόνιμης σύνδεσης μεταξύ των εγκάρσιων γεφυρών και των πρωτοϊνιδίων ακτίνης. Σε αυτή την περίπτωση, ο μυς χάνει την ευλυγισία του και γίνεται σκληρός. Η σύσπαση φεύγει και ο μυς χαλαρώνει όταν η συγκέντρωση του ATP φτάσει στα φυσιολογικά επίπεδα.

Σε ασθένειες όπως η μυοτονία, οι μεμβράνες των μυϊκών κυττάρων διεγείρονται τόσο εύκολα που ακόμη και μια μικρή διέγερση (για παράδειγμα, η εισαγωγή ενός ηλεκτροδίου βελόνας κατά τη διάρκεια της ηλεκτρομυογραφίας) προκαλεί την εκκένωση των μυϊκών παρορμήσεων. Τα αυθόρμητα APs (δυναμικά μαρμαρυγής) καταγράφονται επίσης στο πρώτο στάδιο μετά την απονεύρωση του μυός (μέχρι η αδράνεια να οδηγήσει στην ατροφία του).

Η δομή του λείου μυός διαφέρει από τον γραμμωτό σκελετικό μυ και τον καρδιακό μυ. Αποτελείται από ατρακτοειδή κύτταρα με μήκος από 10 έως 500 μικρά, πλάτος 5-10 μικρά, που περιέχουν έναν πυρήνα. Τα λεία μυϊκά κύτταρα βρίσκονται με τη μορφή παράλληλων προσανατολισμένων δεσμίδων, η απόσταση μεταξύ τους είναι γεμάτη με κολλαγόνο και ελαστικές ίνες, ινοβλάστες και αυτοκινητόδρομους τροφοδοσίας. Οι μεμβράνες των γειτονικών κυττάρων σχηματίζουν δεσμούς, οι οποίοι παρέχουν ηλεκτρική επικοινωνία μεταξύ των κυττάρων και χρησιμεύουν για τη μετάδοση διέγερσης από κύτταρο σε κύτταρο. Επιπλέον, η πλασματική μεμβράνη του λείου μυϊκού κυττάρου έχει ειδικές εισβολές - κοίλες, λόγω των οποίων η περιοχή της μεμβράνης αυξάνεται κατά 70%. Το εξωτερικό της πλασματικής μεμβράνης καλύπτεται από τη βασική μεμβράνη. Το σύμπλεγμα της βασικής μεμβράνης και της πλασματικής μεμβράνης ονομάζεται σαρκόλημμα. Ο λείος μυς στερείται σαρκομερίων. Η βάση της συσταλτικής συσκευής αποτελείται από μυοσίνη και πρωτοϊνίδια ακτίνης. Υπάρχουν πολύ περισσότερα πρωτοϊνίδια ακτίνης στα SMCs παρά στις ραβδωτές μυϊκές ίνες. Αναλογία ακτίνης/μυοσίνης = 5:1.

Τα παχιά και λεπτά μυοινίδια είναι διάσπαρτα σε όλο το σαρκόπλασμα του λείου μυοκυττάρου και δεν έχουν τόσο αρμονική οργάνωση όπως στους γραμμωτούς σκελετικούς μύες. Σε αυτή την περίπτωση, λεπτά νημάτια συνδέονται με πυκνά σώματα. Μερικά από αυτά τα σώματα βρίσκονται στην εσωτερική επιφάνεια του σαρκολήματος, αλλά τα περισσότερα από αυτά βρίσκονται στο σαρκόπλασμα. Τα πυκνά σώματα αποτελούνται από άλφα-ακτινίνη, μια πρωτεΐνη που βρίσκεται στη δομή της μεμβράνης Ζ των γραμμωτών μυϊκών ινών. Μερικά από τα πυκνά σώματα που βρίσκονται στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης έρχονται σε επαφή με τα πυκνά σώματα του διπλανού κυττάρου. Έτσι, η δύναμη που δημιουργείται από ένα κελί μπορεί να μεταφερθεί στο επόμενο. Τα παχιά μυονήματα των λείων μυών περιέχουν μυοσίνη και τα λεπτά περιέχουν ακτίνη και τροπομυοσίνη. Ταυτόχρονα, η τροπονίνη δεν βρέθηκε σε λεπτά μυοινίδια.

Ο λείος μυς βρίσκεται στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων, στο δέρμα και εσωτερικά όργανα.

Οι λείοι μύες παίζουν σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση

αυλός των αεραγωγών,

τόνος των αιμοφόρων αγγείων,

κινητική δραστηριότητα του γαστρεντερικού σωλήνα,

μήτρα κ.λπ.

Ταξινόμηση λείων μυών:

Πολυμοναδικοί, αποτελούν μέρος του ακτινωτού μυός, των μυών της ίριδας και του ανυψωτικού μυός της ίριδας.

Ενιαίο (σπλαχνικό), που βρίσκεται σε όλα τα εσωτερικά όργανα, τους πόρους των πεπτικών αδένων, τα αιμοφόρα και λεμφικά αγγεία και το δέρμα.

Πολυμοναδικός λείος μυς.

αποτελείται από μεμονωμένα κύτταρα λείων μυών, καθένα από τα οποία βρίσκεται ανεξάρτητα το ένα από το άλλο.

έχει υψηλή πυκνότητα νεύρωσης.

Όπως οι ραβδωτές μυϊκές ίνες, καλύπτονται εξωτερικά με μια ουσία που μοιάζει με βασική μεμβράνη, η οποία περιλαμβάνει ίνες κολλαγόνου και γλυκοπρωτεΐνης που μονώνουν τα κύτταρα μεταξύ τους.

Κάθε μυϊκό κύτταρο μπορεί να συστέλλεται χωριστά και η δραστηριότητά του ρυθμίζεται από νευρικές ώσεις.

Ενιαίος λείος μυς (σπλαχνικός).

είναι ένα στρώμα ή δέσμη και τα σαρκολήματα μεμονωμένων μυοκυττάρων έχουν πολλαπλά σημεία επαφής. Αυτό επιτρέπει τη διέγερση να εξαπλωθεί από το ένα κύτταρο στο άλλο

οι μεμβράνες των γειτονικών κυττάρων σχηματίζουν πολλαπλές σφιχτές διασταυρώσεις(διασταυρώσεις κενού), μέσω των οποίων τα ιόντα μπορούν να μετακινηθούν ελεύθερα από το ένα κύτταρο στο άλλο

Τα δυναμικά δράσης που δημιουργούνται στη μεμβράνη των κυττάρων των λείων μυών και τα ιοντικά ρεύματα μπορούν να διαδοθούν σε όλη τη μυϊκή ίνα, επιτρέποντας σε μεγάλο αριθμό μεμονωμένων κυττάρων να συστέλλονται ταυτόχρονα. Αυτός ο τύπος αλληλεπίδρασης είναι γνωστός ως λειτουργικό συγκύτιο

Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό των λείων μυϊκών κυττάρων είναι η ικανότητά τους να αυτοδιέγερση (αυτοματισμός), δηλαδή, είναι σε θέση να δημιουργήσουν ένα δυναμικό δράσης χωρίς την επίδραση ενός εξωτερικού ερεθίσματος.

Δεν υπάρχει σταθερό δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης στους λείους μύες· μετατοπίζεται συνεχώς και είναι κατά μέσο όρο -50 mV. Η μετατόπιση συμβαίνει αυθόρμητα, χωρίς καμία επίδραση, και όταν το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης φτάσει σε ένα κρίσιμο επίπεδο, εμφανίζεται ένα δυναμικό δράσης, το οποίο προκαλεί συστολή των μυών. Η διάρκεια του δυναμικού δράσης φτάνει αρκετά δευτερόλεπτα, επομένως η συστολή μπορεί επίσης να διαρκέσει αρκετά δευτερόλεπτα. Η προκύπτουσα διέγερση στη συνέχεια εξαπλώνεται μέσω του δεσμού σε γειτονικές περιοχές, προκαλώντας τη συστολή τους.

Η αυθόρμητη (ανεξάρτητη) δραστηριότητα σχετίζεται με τέντωμα των λείων μυϊκών κυττάρων και όταν αυτά τεντώνονται, εμφανίζεται ένα δυναμικό δράσης. Η συχνότητα των δυναμικών δράσης εξαρτάται από το βαθμό τάνυσης της ίνας. Για παράδειγμα, οι περισταλτικές συσπάσεις του εντέρου ενισχύονται όταν τα τοιχώματά του τεντώνονται από χυμό.

Οι ενιαίοι μύες συστέλλονται κυρίως υπό την επίδραση νευρικών ερεθισμάτων, αλλά μερικές φορές είναι πιθανές αυθόρμητες συσπάσεις. Μία μόνο νευρική ώθηση δεν είναι ικανή να προκαλέσει απόκριση. Για να συμβεί αυτό, είναι απαραίτητο να συνοψίσουμε αρκετές παρορμήσεις.

Όλοι οι λείοι μύες, όταν δημιουργούν διέγερση, χαρακτηρίζονται από την ενεργοποίηση των καναλιών ασβεστίου, επομένως, στους λείους μύες όλες οι διαδικασίες προχωρούν πιο αργά σε σύγκριση με τους σκελετικούς μύες.

Ταχύτητα διέγερσης νευρικές ίνεςστους λείους μύες είναι 3-5 cm ανά δευτερόλεπτο.

Ένα από τα σημαντικά ερεθίσματα που πυροδοτούν τη σύσπαση των λείων μυών είναι η διάτασή τους. Η επαρκής διάταση των λείων μυών συνήθως συνοδεύεται από την εμφάνιση δυνατοτήτων δράσης. Έτσι, δύο παράγοντες συμβάλλουν στην εμφάνιση δυνατοτήτων δράσης όταν τεντώνονται οι λείοι μύες:

αργές κυματικές ταλαντώσεις του δυναμικού της μεμβράνης.

εκπόλωση που προκαλείται από τέντωμα λείων μυών.

Αυτή η ιδιότητα του λείου μυός του επιτρέπει να συστέλλεται αυτόματα όταν τεντώνεται. Για παράδειγμα, κατά την υπερχείλιση του λεπτού εντέρου, εμφανίζεται ένα περισταλτικό κύμα, το οποίο μετακινεί το περιεχόμενο.

Σύσπαση λείων μυών.

Οι λείοι μύες, όπως οι γραμμωτοί μύες, περιέχουν διασταυρούμενη μυοσίνη, η οποία υδρολύει το ATP και αλληλεπιδρά με την ακτίνη για να προκαλέσει συστολή. Σε αντίθεση με τους γραμμωτούς μυς, τα λεπτά νήματα των λείων μυών περιέχουν μόνο ακτίνη και τροπομυοσίνη και καθόλου τροπονίνη. Η ρύθμιση της συσταλτικής δραστηριότητας στους λείους μύες συμβαίνει λόγω της δέσμευσης του Ca ++ στην καλμοδουλίνη, η οποία ενεργοποιεί την κινάση της μυοσίνης, η οποία φωσφορυλιώνει τη ρυθμιστική αλυσίδα της μυοσίνης. Αυτό οδηγεί σε υδρόλυση ATP και ξεκινά τον κύκλο σχηματισμού διασταυρούμενης γέφυρας. Στους λείους μυς, η κίνηση των γεφυρών ακτομυοσίνης είναι μια πιο αργή διαδικασία. Η διάσπαση των μορίων ATP και η απελευθέρωση της ενέργειας που είναι απαραίτητη για να διασφαλιστεί η κίνηση των γεφυρών ακτομυοσίνης δεν συμβαίνει τόσο γρήγορα όσο στον γραμμωτό μυϊκό ιστό.

Η αποτελεσματικότητα της ενεργειακής δαπάνης στους λείους μυς είναι εξαιρετικά σημαντική για τη συνολική κατανάλωση ενέργειας του σώματος, καθώς τα αιμοφόρα αγγεία, τα λεπτά έντερα, η κύστη, η χοληδόχος κύστη και άλλα εσωτερικά όργανα βρίσκονται συνεχώς σε καλή κατάσταση.

Κατά τη σύσπαση, ο λείος μυς μπορεί να βραχύνει έως και τα 2/3 του αρχικού του μήκους (σκελετικοί μυς από 1/4 έως 1/3 μήκους). Αυτό επιτρέπει στα κοίλα όργανα να εκτελούν τη λειτουργία τους αλλάζοντας τον αυλό τους εντός σημαντικών ορίων.

Σπουδαίος ιδιότητα των λείων μυώνείναι η μεγάλη πλαστικότητά του, δηλαδή η δυνατότητα διατήρησης του μήκους που δίνεται από το τέντωμα χωρίς να αλλάζει η πίεση. Η διαφορά μεταξύ των σκελετικών μυών, που έχουν μικρή πλαστικότητα, και των λείων μυών, που έχουν καλή πλαστικότητα, εντοπίζεται εύκολα εάν πρώτα τεντωθούν αργά και στη συνέχεια αφαιρεθεί το εφελκυστικό φορτίο. κονταίνει αμέσως μετά την αφαίρεση του φορτίου. Αντίθετα, ο λείος μυς, μετά την αφαίρεση του φορτίου, παραμένει τεντωμένος έως ότου, υπό την επίδραση κάποιου ερεθισμού, επέλθει η ενεργός συστολή του.

Η ιδιότητα της πλαστικότητας είναι πολύ σημαντική για τη φυσιολογική δραστηριότητα των λείων μυών των τοιχωμάτων των κοίλων οργάνων, όπως η ουροδόχος κύστη: λόγω της πλαστικότητας των λείων μυών των τοιχωμάτων της κύστης, η πίεση στο εσωτερικό της αλλάζει σχετικά λίγο με διαφορετικούς βαθμούς πλήρωσης.

Διέγερση και διέγερση

Λείος μυςλιγότερο διεγερτικά από τα σκελετικά: τα κατώφλια ερεθισμού τους είναι υψηλότερα και ο χρονισμός τους είναι μεγαλύτερος. Τα δυναμικά δράσης των περισσότερων λείων μυϊκών ινών έχουν μικρό εύρος (περίπου 60 mV αντί για 120 στις σκελετικές μυϊκές ίνες) και μεγάλη διάρκεια - έως 1-3 δευτερόλεπτα. Επί ρύζι. 151Εμφανίζεται το δυναμικό δράσης μιας μεμονωμένης ίνας του μυός της μήτρας.

Η ανθεκτική περίοδος διαρκεί για ολόκληρη την περίοδο του δυναμικού δράσης, δηλαδή 1-3 δευτερόλεπτα. Η ταχύτητα διέγερσης ποικίλλει σε διαφορετικές ίνες από αρκετά χιλιοστά έως αρκετά εκατοστά ανά δευτερόλεπτο.

Υπάρχει μεγάλος αριθμός διάφοροι τύποιλείους μύες στο σώμα των ζώων και των ανθρώπων. Τα περισσότερα από τα κοίλα όργανα του σώματος είναι επενδεδυμένα με λείους μύες ευαίσθητου τύπου δομής. Οι επιμέρους ίνες τέτοιων μυών είναι πολύ κοντά μεταξύ τους και φαίνεται ότι μορφολογικά αποτελούν ένα ενιαίο σύνολο.

Ωστόσο, ηλεκτρονικές μικροσκοπικές μελέτες έχουν δείξει ότι δεν υπάρχει μεμβρανική και πρωτοπλασματική συνέχεια μεταξύ των επιμέρους ινών του μυϊκού συγκυτίου: διαχωρίζονται μεταξύ τους με λεπτές σχισμές (200-500 Å). Η έννοια της «συνκυτιακής δομής» είναι επί του παρόντος περισσότερο φυσιολογική παρά μορφολογική.

Syncytium- αυτός είναι ένας λειτουργικός σχηματισμός που διασφαλίζει ότι τα δυναμικά δράσης και τα αργά κύματα εκπόλωσης μπορούν να διαδοθούν ανεμπόδιστα από τη μια ίνα στην άλλη. Οι νευρικές απολήξεις βρίσκονται μόνο σε μικρό αριθμό ινών συγκυτίου. Ωστόσο, λόγω της ανεμπόδιστης εξάπλωσης της διέγερσης από τη μια ίνα στην άλλη, η συμμετοχή ολόκληρου του μυός στην αντίδραση μπορεί να συμβεί εάν η νευρική ώθηση φτάσει σε μικρό αριθμό μυϊκών ινών.

Συστολή λείων μυών

Με μια μεγάλη δύναμη απλού ερεθισμού, μπορεί να συμβεί σύσπαση του λείου μυός. Η λανθάνουσα περίοδος μιας μόνο σύσπασης αυτού του μυός είναι πολύ μεγαλύτερη από αυτή του σκελετικού μυός, φτάνοντας, για παράδειγμα, το 0,25-1 δευτερόλεπτο στους εντερικούς μύες ενός κουνελιού. Η διάρκεια της ίδιας της συστολής είναι επίσης μεγάλη ( ρύζι. 152): στο στομάχι ενός κουνελιού φτάνει τα 5 δευτερόλεπτα και στο στομάχι ενός βατράχου - 1 λεπτό ή περισσότερο. Η χαλάρωση εμφανίζεται ιδιαίτερα αργά μετά τη συστολή. Το κύμα συστολής διαδίδεται μέσω των λείων μυών επίσης πολύ αργά, ταξιδεύει μόνο περίπου 3 cm ανά δευτερόλεπτο. Αλλά αυτή η βραδύτητα της συσταλτικής δραστηριότητας των λείων μυών συνδυάζεται με τη μεγάλη τους δύναμη. Έτσι, οι μύες του στομάχου των πτηνών είναι ικανοί να σηκώσουν 1 κιλό ανά 1 cm2 της διατομής του.

Λείος μυϊκός τόνος

Λόγω της βραδύτητας της σύσπασης, ο λείος μυς, ακόμη και με σπάνια ρυθμική διέγερση (για το στομάχι ενός βατράχου, αρκούν 10-12 ερεθίσματα το λεπτό), περνά εύκολα σε μια μακροχρόνια κατάσταση επίμονης σύσπασης, που θυμίζει τέτανο των σκελετικών μυών. Ωστόσο, η ενεργειακή δαπάνη για μια τέτοια παρατεταμένη σύσπαση των λείων μυών είναι πολύ μικρή, γεγονός που διακρίνει αυτή τη σύσπαση από τον τέτανο των γραμμωτών μυών.

Οι λόγοι για τους οποίους οι λείοι μύες συστέλλονται και χαλαρώνουν πολύ πιο αργά από τους σκελετικούς μύες δεν έχουν ακόμη διευκρινιστεί πλήρως. Είναι γνωστό ότι τα μυοϊνίδια των λείων μυών, όπως και των σκελετικών μυών, αποτελούνται από μυοσίνη και ακτίνη. Ωστόσο, οι λείοι μύες δεν έχουν εγκάρσιες ραβδώσεις, δεν έχουν μεμβράνη Ζ και είναι πολύ πιο πλούσιοι σε σαρκόπλασμα. Προφανώς, αυτά τα δομικά χαρακτηριστικά των κυμάτων λείων μυών καθορίζουν αργός βηματισμόςσυσταλτική διαδικασία. Αυτό αντιστοιχεί επίσης στο σχετικά χαμηλό επίπεδο μεταβολισμού των λείων μυών.

Αυτοματοποίηση λείων μυών

Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα των λείων μυών που τους διακρίνει από τους σκελετικούς μύες είναι η ικανότητα για αυθόρμητη αυτόματη δραστηριότητα. Αυθόρμητες συσπάσεις μπορούν να παρατηρηθούν κατά την εξέταση των λείων μυών του στομάχου, των εντέρων, της χοληδόχου κύστης, των ουρητήρων και ορισμένων άλλων οργάνων λείων μυών.

Η αυτοματοποίηση των λείων μυών είναι μυογενούς προέλευσης. Είναι εγγενές στις ίδιες τις μυϊκές ίνες και ρυθμίζεται από νευρικά στοιχεία που βρίσκονται στα τοιχώματα των οργάνων των λείων μυών. Η μυογονική φύση της αυτοματικότητας έχει αποδειχθεί με πειράματα σε λωρίδες μυών του εντερικού τοιχώματος, που απελευθερώνονται με προσεκτική ανατομή από τα νευρικά πλέγματα που βρίσκονται δίπλα σε αυτό. Τέτοιες λωρίδες, τοποθετημένες σε ένα ζεστό διάλυμα Ringer-Locke, το οποίο είναι κορεσμένο με οξυγόνο, είναι ικανές για αυτόματες συσπάσεις. Η επακόλουθη ιστολογική εξέταση αποκάλυψε την απουσία νευρικών κυττάρων σε αυτές τις μυϊκές λωρίδες.

Στις λείες μυϊκές ίνες διακρίνονται οι ακόλουθες αυθόρμητες ταλαντώσεις του δυναμικού της μεμβράνης: 1) αργά κύματα εκπόλωσης με διάρκεια κύκλου της τάξης πολλών λεπτών και πλάτος περίπου 20 mV. 2) μικρές γρήγορες διακυμάνσεις στο δυναμικό που προηγούνται της εμφάνισης δυναμικών δράσης. 3) Δυνατότητες δράσης.

Ο λείος μυς αντιδρά σε όλες τις εξωτερικές επιρροές αλλάζοντας τη συχνότητα των αυθόρμητων ρυθμών, με αποτέλεσμα μυϊκές συσπάσεις και χαλαρώσεις. Η επίδραση του ερεθισμού των λείων μυών του εντέρου εξαρτάται από τη σχέση μεταξύ της συχνότητας διέγερσης και της φυσικής συχνότητας του αυθόρμητου ρυθμού: με χαμηλό τόνο - με σπάνιες δυνατότητες αυθόρμητης δράσης - ο εφαρμοζόμενος ερεθισμός αυξάνει τον τόνο, με υψηλό τόνο , η χαλάρωση εμφανίζεται ως απόκριση στον ερεθισμό, καθώς μια υπερβολική αύξηση των παρορμήσεων οδηγεί στο ότι κάθε επόμενη ώθηση πέφτει σε μια ανθεκτική φάση από την προηγούμενη.

Όπως και στους σκελετικούς μυς, σκανδάλη διεγείρει τη σύσπαση των περισσότερων λείων μυώνείναι η αύξηση της ποσότητας των ενδοκυτταρικών ιόντων ασβεστίου. ΣΕ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙΣτους λείους μυς, αυτή η αύξηση μπορεί να προκληθεί από νευρική διέγερση, ορμονική διέγερση, τέντωμα της ίνας ή ακόμα και αλλαγή στη χημική σύνθεση του περιβάλλοντος που περιβάλλει την ίνα.

Ωστόσο, σε οι λείοι μύες στερούνται τροπονίνης(ρυθμιστική πρωτεΐνη που ενεργοποιείται από το ασβέστιο). Η σύσπαση των λείων μυών ενεργοποιείται από έναν εντελώς διαφορετικό μηχανισμό, που περιγράφεται παρακάτω.

Ο συνδυασμός ιόντων ασβεστίου με καλμοδουλίνη. Ενεργοποίηση κινάσης μυοσίνης και φωσφορυλίωση της κεφαλής μυοσίνης.

Αντί για τροπονίνηΤα λεία μυϊκά κύτταρα περιέχουν μεγάλες ποσότητες μιας άλλης ρυθμιστικής πρωτεΐνης που ονομάζεται καλμοδουλίνη. Αν και αυτή η πρωτεΐνη είναι παρόμοια με την τροπονίνη, διαφέρει στον τρόπο με τον οποίο πυροδοτεί τη συστολή. Η καλμοδουλίνη το κάνει αυτό ενεργοποιώντας τις διασταυρούμενες γέφυρες μυοσίνης. Η ενεργοποίηση και η αναγωγή πραγματοποιούνται με την ακόλουθη σειρά.

1. Τα ιόντα ασβεστίου συνδέονται με την καλμοδουλίνη.
2. Το σύμπλεγμα καλμοδουλίνης-ασβεστίου συνδέεται με το φωσφορυλιωτικό ένζυμο μυοσίνη κινάση και το ενεργοποιεί.
3. Μία από τις ελαφριές αλυσίδες κάθε κεφαλής μυοσίνης, που ονομάζεται ρυθμιστική αλυσίδα, φωσφορυλιώνεται από την κινάση της μυοσίνης. Όταν αυτή η αλυσίδα δεν είναι φωσφορυλιωμένη, δεν συμβαίνει κυκλική προσκόλληση και αποκόλληση της κεφαλής της μυοσίνης σε σχέση με το νήμα της ακτίνης. Αλλά όταν η ρυθμιστική αλυσίδα είναι φωσφορυλιωμένη, το κεφάλι αποκτά την ικανότητα να επανασυνδέεται με το νήμα ακτίνης και να πραγματοποιεί ολόκληρη την κυκλική διαδικασία περιοδικών «έλξης» που αποτελούν τη βάση της συστολής, όπως στους σκελετικούς μυς.

Διακοπή της μείωσης. Ο ρόλος της μυοσίνης φωσφατάσης. Όταν η συγκέντρωση των ιόντων ασβεστίου πέσει κάτω από ένα κρίσιμο επίπεδο, οι παραπάνω διεργασίες αναπτύσσονται αυτόματα προς την αντίθετη κατεύθυνση, εκτός από τη φωσφορυλίωση της κεφαλής της μυοσίνης. Για να αναστραφεί η ανάπτυξη αυτής της κατάστασης, χρειάζεται ένα άλλο ένζυμο - η μυοσίνη φωσφατάση, η οποία εντοπίζεται στα υγρά του λείου μυϊκού κυττάρου και διασπά τη φωσφατάση από τη ρυθμιστική ελαφριά αλυσίδα. Μετά από αυτό, η κυκλική δραστηριότητα, και επομένως η συστολή, σταματά.
Επομένως, ο χρόνος απαραίτητο για τη χαλάρωση των μυών, καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από την ποσότητα της δραστικής φωσφατάσης μυοσίνης στο κύτταρο.

Πιθανός μηχανισμός ρύθμισης του μηχανισμού «μάνδαλου».. Λόγω της σημασίας του μηχανισμού μανδάλωσης στη λειτουργία των λείων μυών, γίνονται προσπάθειες να εξηγηθεί αυτό το φαινόμενο, καθώς καθιστά δυνατή τη μακροχρόνια διατήρηση του λείου μυϊκού τόνου σε πολλά όργανα χωρίς σημαντική δαπάνη ενέργειας. Ανάμεσα στους πολλούς προτεινόμενους μηχανισμούς, παρουσιάζουμε έναν από τους πιο απλούς.

Όταν ενεργοποιείται έντονα και κινάση μυοσίνηςκαι η μυοσίνη φωσφατάση, η συχνότητα κύκλου των κεφαλών μυοσίνης και η ταχύτητα συστολής είναι υψηλές. Στη συνέχεια, καθώς μειώνεται η ενεργοποίηση του ενζύμου, η συχνότητα του κύκλου μειώνεται, αλλά ταυτόχρονα, η απενεργοποίηση αυτών των ενζύμων επιτρέπει στις κεφαλές της μυοσίνης να παραμείνουν προσκολλημένες στα νήματα της ακτίνης για όλο και μεγαλύτερα τμήματα του κύκλου. Επομένως, ο αριθμός των κεφαλών που συνδέονται με το νήμα ακτίνης σε οποιαδήποτε αυτή τη στιγμήο χρόνος παραμένει μεγάλος.

Από τον αριθμό κεφαλές προσκολλημένες στην ακτίνηκαθορίζει τη στατική δύναμη της συστολής, η τάση συγκρατείται ή «μανδαλώνεται». Ωστόσο, χρησιμοποιείται λίγη ενέργεια, καθώς το ATP δεν αναλύεται σε ADP, εκτός από σπάνιες περιπτώσεις που αποσυνδέεται μια κεφαλή.