Ηλεκτρομηχανική σύζευξη σε σκελετικούς μύες και μυοκάρδιο. Ταξινόμηση και λειτουργίες υποδοχέων ρυανοδίνης

Λεπτομέριες

χαρακτηριστικό ηλεκτρομηχανική σύζευξη στον καρδιακό μυείναι ότι όταν το μυοκάρδιο διεγείρεται, τα ιόντα ασβεστίου εισέρχονται στο σαρκόπλασμα όχι μόνο από τις στέρνες του σαρκοπλασμικού δικτύου, αλλά και από το σωληνάριο Τ. Χωρίς αυτήν την πρόσθετη πηγή ιόντων ασβεστίου, η σύσπαση του καρδιακού μυός δεν θα ήταν αρκετά ισχυρή . Το γεγονός είναι ότι, σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες το σαρκοπλασματικό δίκτυο στα καρδιομυοκύτταρα είναι λιγότερο ανεπτυγμένο.

Σχετικά με το σύστημα Τα σωληνάρια Τ, τότε είναι μια ισχυρή αποθήκη ασβεστίου. Η διάμετρός τους είναι 5 φορές και ο όγκος του υγρού σε αυτά είναι 25 φορές μεγαλύτερος από ό,τι στις σκελετικές μυϊκές ίνες. Επιπλέον, τα σωληνάρια Τ περιέχουν μεγάλο αριθμό βλεννοπολυσακχαρίτες, μεταφέροντας αρνητικό φορτίο στην επιφάνεια. Με τη σύνδεση με ιόντα ασβεστίου, δημιουργούν μια σημαντική παροχή αυτών των ιόντων, τα οποία μπορούν να διαχέονται αμέσως στο σαρκόπλασμα όταν διεγείρονται.

Η δύναμη της συστολής των καρδιομυοκυττάρων εξαρτάται από το εξωκυτταρικό ασβέστιο, αλλά οι σκελετικοί μύες δεν το κάνουν.

Σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες δύναμη συστολής του μυοκαρδίουσε ένα μεγάλο βαθμό εξαρτάται από τη συγκέντρωση ασβεστίου στο εξωκυττάριο υγρό. Το γεγονός είναι ότι ένα καλά ανεπτυγμένο σύστημα σωληναρίων Τ, που ανοίγουν στον περιβάλλοντα εξωκυττάριο χώρο, είναι γεμάτο με εξωκυτταρικό (διάμεσο) υγρό με υψηλή περιεκτικότητα σε ασβέστιο. Έτσι, το εξωκυττάριο υγρό διεισδύει βαθιά στις ίνες μέσω του συστήματος των σωληναρίων Τ και χρησιμεύει ως απαραίτητη πηγή ιόντων ασβεστίου για την ανάπτυξη της μυϊκής συστολής.

Η δύναμη της συστολής των σκελετικών μυών είναι ουσιαστικά ανεξάρτητη από τις αλλαγές στη συγκέντρωση ασβεστίου στο εξωκυττάριο υγρό. Η σύσπαση των σκελετικών μυών διασφαλίζεται πλήρως από τα ιόντα ασβεστίου που εισέρχονται στο σαρκόπλασμα από τις στέρνες του σαρκοπλασμικού δικτύου, δηλ. από ενδοκυτταρικές πηγές.

Στο τέλος της φάσης του οροπεδίου του δυναμικού δράσης, η είσοδος ιόντων ασβεστίου στα καρδιομυοκύτταρα σταματά. Από το σαρκόπλασμα, τα ιόντα ασβεστίου απομακρύνονται γρήγορα τόσο πίσω στο σαρκοπλασματικό δίκτυο όσο και στο εξωκυτταρικό υγρό των σωληναρίων Τ. Ως αποτέλεσμα, ο κύκλος συστολής στο μυοκάρδιο ολοκληρώνεται μέχρι την άφιξη ενός νέου δυναμικού δράσης.

Διάρκεια συστολής σκελετικών και καρδιακών μυών.

Η συστολή του καρδιακού μυός αρχίζει λίγα χιλιοστά του δευτερολέπτου μετά την έναρξη του δυναμικού δράσης και τελειώνει λίγα χιλιοστά του δευτερολέπτου μετά την ολοκλήρωση του δυναμικού δράσης. Ετσι, η διάρκεια της συστολής του μυοκαρδίου εξαρτάται από τη διάρκεια του δυναμικού δράσης, συμπεριλαμβανομένης της φάσης πλατώ, και είναι 0,2 sec στο κολπικό μυοκάρδιο και 0,3 sec στο κοιλιακό μυοκάρδιο.

Υποδοχέας ρυανοδίνης (RyR).

Υποδοχέας ρυανοδίνης(RyR) στα μυϊκά κύτταρα εκτελεί το πιο σημαντικό λειτουργία της σύζευξης του δυναμικού δράσης με τη μυϊκή σύσπαση. Υποδοχείς ρυανοδίνης στους σκελετικούς μυς ενεργοποιείται μέσω ενός εξειδικευμένου μηχανισμού άμεσης ηλεκτρομηχανικής ζεύξης, και η σύσπαση του καρδιακού μυός πυροδοτείται από τον μηχανισμό Απελευθέρωση Ca2+ που προκαλείται από Ca2+.

Τρεις ισομορφές του υποδοχέα ρυανοδίνης έχουν ανακαλυφθεί: RyR1, RyR2, RyR3, που κωδικοποιείται από τρία διαφορετικά γονίδια. Τα RyR έχουν πολλές θέσεις ρύθμισης, η οποία πραγματοποιείται από Ca2+, ATP, καλμοδουλίνη (CM), ανοσοφιλίνη και καλσινευρίνη. Ο υποδοχέας φωσφορυλιώνεται από το CaKMPK II (εξαρτώμενη από CaKM πρωτεΐνη κινάση II) και αποφωσφορυλιώνεται από την καλσινευρίνη. Στους σκελετικούς μύες, το RyR1 βρίσκεται στις στέρνες του CP δίπλα στην κυτταροπλασματική μεμβράνη και η μακριά κυτταροπλασματική του «ουρά» (η λεγόμενη περιοχή «πόδι» ή «πόδι») βρίσκεται σε επαφή με υποδοχέα διυδροπεριδίνης (DHPR) στο πλάσμα. Ωστόσο, δεν έχει ακόμη αποδειχθεί μια άμεση λειτουργική αλληλεπίδραση μεταξύ RyR και DHPR σε μοριακό επίπεδο. Συζητείται το ζήτημα της συμμετοχής μιας τρίτης πρωτεΐνης στο σχηματισμό επαφής μεταξύ RyR και DHPR.

Σύμφωνα με διαφορετικά δομικά μοντέλα, το C-άκρο του RyR περιέχει έως και 10 (12) διαμεμβρανικές περιοχές που σχηματίζουν έναν πόρο μεμβράνης. Η δραστηριότητα του RyR ρυθμίζεται από το φυτό αλκαλοειδές ρυανοδίνηαπό τον φλοιό του Ryania speciosa, που του δίνει το όνομά του. Σε κανάλια που απομονώνονται από τους μύες των σπονδυλωτών και των καρκινοειδών, η ρυανοδίνη σε συγκεντρώσεις από nM έως μM έχει ενεργοποιητική δράση, ενώ σε συγκεντρώσεις άνω των 100 μM προκαλεί πλήρες κλείσιμο των καναλιών. Θεωρήθηκε ότι η ρυανοδίνη συνδέεται με το κανάλι σε ανοιχτή κατάσταση. Φυσιολογικός ενεργοποιητής του υποδοχέα ρυανοδίνης, ιδιαίτερα της καρδιακής του ισομορφής και του ευαίσθητου στη ρυανοδίνη καναλιού Ca2+ των αυγών αχινούςείναι η κυκλική ADR-ριβόζη (cADPR) - ο πιο ισχυρός γνωστός παράγοντας απελευθέρωσης Ca2+. Η μισή μέγιστη απελευθέρωση Ca2+ σε ομογενοποιήματα αυγού αχινού παρατηρείται σε νανομοριακές συγκεντρώσεις cADPR, που είναι μια τάξη μεγέθους χαμηλότερη από ό,τι για το IP3. Η απότομη εξάρτηση της δραστηριότητας RR από τη συγκέντρωση Ca2+ (βλ. Εικ. 6.8) υποδηλώνει ότι ο μηχανισμός απελευθέρωσης Ca2+ παρουσία cADPR είναι μια επαγόμενη από Ca2+ απελευθέρωση Ca2+.

Πρωτεϊνική κινάση εξαρτώμενη από CaKMφωσφορυλιώνει και τις τρεις ισομορφές του υποδοχέα, γεγονός που οδηγεί σε αυτόν δραστηριοποίηση. Έχει αποδειχθεί ότι η ΡΚΑ και η εξαρτώμενη από GMP πρωτεϊνική κινάση είναι επίσης ικανές να φωσφορυλιώνουν αυτήν την ίδια θέση. Η φωσφορυλίωση αυτής της θέσης από την εξαρτώμενη από cAMP πρωτεϊνική κινάση, ιδιαίτερα κατά τη διέγερση του β-αδρενεργικού υποδοχέα, ενεργοποιεί την καρδιακή ισομορφή του RyR.
Η παραγωγή σήματος Ca2+ με τη συμμετοχή του cADPR εμφανίζεται επί του παρόντος για έναν αριθμό ιστών και κυττάρων, για θηλαστικά και φυτά. Στα θηλαστικά, η ενεργοποίηση της έκκρισης κυστιδίων από τα κύτταρα του παγκρέατος και η έκκριση ινσουλίνης από τα β-κύτταρα είναι πολύ ευαίσθητα στην αύξηση του Ca2+ που προκαλείται από αυτό το συγκεκριμένο κυκλικό νουκλεοτίδιο.

Σύντομη περίληψη των υποδοχέων ρυανοδίνης:

Υποδοχείς ρυανοδίνης (RyR)είναι ένας ειδικός τύπος χημειοενεργοποιημένων διαύλων Ca2+ που βρίσκονται στη μεμβράνη SR. Για τα θηλαστικά, είναι γνωστές 3 ισομορφές: RyR1, RyR2, RyR3. Γονιδιακό νοκ-άουτ: RyR1 και RyR2 – θάνατος κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη RyR3 – βιώσιμη κοιλιά. σημαίνει μείωση του CICR Για το σκελετικό m-c: τα περισσότερα RyR1 είναι ζευγαρωμένα με DHPR. Πιο σημαντική είναι η επίδραση του DICR. Για τις καρδιές, ένα από τα 5-10 RyR2 συνδυάζεται με DHPR. Το Mech-zm CICR παίζει μεγαλύτερο ρόλο. Έργα του Fabiato: Ουσία: Η παρουσία ενός αρνητικού σχηματισμού αντιπροσωπεύεται από την εξαρτώμενη από Ca2+ αδρανοποίηση του RyR. Μηχανική: Η τοποθεσία ενεργοποίησης έχει υψηλή δραστηριότητα και χαμηλή συγγένεια. Η ανενεργή θέση χαρακτηρίζεται από χαμηλή δραστηριότητα και υψηλή συγγένεια. Μια αύξηση στη συγκέντρωση Ca2+ οδηγεί σε αύξηση της συγγένειας για αγωνιστές στο RyR. Πειράματα με θρυψίνη επιβεβαίωσαν την ύπαρξη τόσο θετικών όσο και αρνητικών ρυθμιστών. Μηχανισμοί αλληλεπίδρασης: Άμεση, με τομές των εσωτερικών περιοχών του RyR Μέσω ενδιάμεσων πρωτεϊνών. Δράση σε εξωτερικούς χώρους του RyR. Το RyR περιέχει από 80 έως 100 υπολείμματα κυστεΐνης, πολλά από τα οποία ενδέχεται να υπόκεινται σε τροποποίηση. Ενεργήστε εντάξει: Υποβάλετε τη συνάρτηση. Μειωμένη ικανότητα ρύθμισης από άλλους παράγοντες. Τροποποίηση με NO: Σε μικρές συγκεντρώσεις – αυξάνει τη δραστηριότητα του RyR. Σε υψηλότερα επίπεδα, η δραστηριότητα του RyR μειώνεται.

Ο ρόλος των ιόντων Ca 2+ -.

Τυπικά, ένας μυς διεγείρεται όταν οι νευρικές ώσεις από τους άξονες των κινητικών νευρώνων εισέρχονται στο προσυναπτικό τμήμα νευρική ίνα. Μετά από 1-2 ms, οι βολβοί διαδίδονται με ισχύ δράσης στη μυϊκή ίνα με ταχύτητα περίπου 2 m/sec και μετά από 5-10 ms, συμβαίνει συστολή αυτής της ίνας.

Η μετάδοση της εντολής συστολής από τη διεγερμένη κυτταρική μεμβράνη στα μυοϊνίδια βαθιά στο μυϊκό κύτταρο ονομάζεται ηλεκτρομηχανική σύζευξη. Εμφανίζεται σε διάφορα στάδια, με τη συμμετοχή των πρωτεϊνών τροπόνιο και τροπομυοσίνη, καθώς και ιόντων Ca 2+ και αποτελείται από διάφορα στάδια:

1. Διάδοση της διέγερσης βαθιά μέσα στην ίνα. Σε αυτή τη διαδικασία, τα κανάλια Na + - των εγκάρσιων σωληναρίων (T - tubes) παίζουν σημαντικό ρόλο. Με τη βοήθειά τους, η διέγερση εξαπλώνεται γρήγορα στη μεμβράνη του σαρκοπλασμικού δικτύου - ένα σύστημα διαμήκων σωλήνων (οι λεγόμενοι «τριάδες») στους οποίους εναποτίθεται Ca 2+. Στη μεμβράνη των τριάδων υπάρχουν ελεγχόμενα από το δυναμικό κανάλια Ca 2+, τα οποία ανοίγουν όταν εξαπλώνεται η αποπόλωση, που ονομάζονται δυναμικό δράσης.

2. Τα ιόντα Ca 2+ εισέρχονται στα μυοϊνίδια. Σε ηρεμία, μεταξύ των διασταυρούμενων γεφυρών μυοσίνης και των νημάτων ακτίνης υπάρχει μια μακρά πρωτεΐνη - τροπομυοσίνη. Στα νημάτια ακτίνης, κάθε 40 nm υπάρχει μια σφαιρική πρωτεΐνη - τροπονίνη. Όταν εισέρχονται ιόντα Ca 2+, η τροπονίνη αποκτά στρογγυλεμένο σχήμα και «σπρώχνει» την τροπονίνη στην αυλάκωση μεταξύ των νημάτων ακτίου. Ανοιχτές θέσεις για προσκόλληση διασταυρούμενων γεφυρών μυοσίνης σε νήματα ακτίνης. Με τη βοήθεια του ATP, λαμβάνει χώρα η διαδικασία «κωπηλασίας».

3. Μετά το τέλος του «εγκεφαλικού», τα μη ιόντα Ca 2+ απομακρύνονται στο σαρκοπλασματικό δίκτυο με τη βοήθεια μιας αντλίας ασβεστίου. Όταν η συγκέντρωση Ca 2+ μειώνεται, η δραστηριότητα της ΑΤΡάσης μυοσίνης καταστέλλεται και η ποσότητα της ΑΤΡ στα μυοϊνίδια αυξάνεται.

4. ATP: παρέχει ενέργεια για τον διαχωρισμό των νημάτων ακτίνης και μυοσίνης μετά το «εγκεφαλικό επεισόδιο» - ο μυς χαλαρώνει.

Η έλλειψη ATP εξηγεί τη δύσκολη αυστηρότητα - τα νημάτια ακτίνης και μυοσίνης δεν διαχωρίζονται.

Έτσι, τα ιόντα Ca 2+ παίζουν πρωταγωνιστικό ρόλο στην ηλεκτρομηχανική σύζευξη.

3. Νευροκινητικές (κινητήρες) μονάδες, οι τύποι τους.

Μια νευροκινητική μονάδα είναι μια συλλογή ενός κινητικού νευρώνα, του άξονα του κινητικού νευρώνα και των κλάδων του, καθώς και των μυϊκών ινών που νευρώνουν αυτόν τον άξονα (Εικ. 15). Ανάλογα με τον αριθμό των νευρωμένων ινών, οι νευροκινητικές μονάδες χωρίζονται σε δύο ομάδες:

1. Μικρές νευρικές μονάδες - ένας κινητικός νευρώνας νευρώνει αρκετές μυϊκές ίνες. Νευρώνει τους μύες που απαιτούν λεπτές και ακριβείς κινήσεις (μύες του ματιού, του λάρυγγα, των δακτύλων).

2. Μεγάλες νευροκινητικές μονάδες - ένας κινητικός νευρώνας νευρώνει αρκετές εκατοντάδες μυϊκές ίνες (μύες πλάτης, κνήμες).

Εικ.15. Η δομή της μονάδας κινητήρα.

Ανάλογα με τη φύση της συστολής, οι νευροκινητικές μονάδες χωρίζονται σε τρεις ομάδες.

Όταν ενεργοποιούνται τα λεία μυϊκά κύτταρα, τα ιόντα ασβεστίου μπορούν να εισέλθουν μέσω διαύλων ασβεστίου τύπου L που είναι ευαίσθητα στη διυδροπυριδίνη, τα οποία βρίσκονται σε κοιλότητες, εισβολές της πλασματικής μεμβράνης σε επαφή με το σαρκοπλασματικό δίκτυο. Τα κανάλια ασβεστίου τύπου L με πύλη τάσης ενεργοποιούνται επίσης ως απόκριση στο τέντωμα της μεμβράνης και το αποτέλεσμα είναι η εκπόλωση της μεμβράνης. Η συγκέντρωση του Ca 2+ στο εξωκυττάριο υγρό είναι περίπου 10.000 φορές μεγαλύτερη από ό,τι στο σαρκόπλασμα. Επομένως, τα ιόντα Ca 2+ εισέρχονται στο κύτταρο μάλλον γρήγορα μέσω των καναλιών Ca 2+. Το μικρό μέγεθος του λείου μυϊκού κυττάρου δημιουργεί ευνοϊκές συνθήκες για την ταχεία διάχυση των ιόντων Ca 2+ στις ενδοκυτταρικές θέσεις δέσμευσης. Στη συνέχεια, τα ιόντα Ca 2+ ξεκινούν την απελευθέρωση του Ca 2+ από την αποθήκη - το σαρκοπλασματικό δίκτυο και την ενεργοποίηση της διαδικασίας συστολής των λείων μυών. Για ορισμένα λεία μυϊκά κύτταρα, για παράδειγμα, εκείνα που αποτελούν το μυϊκό τοίχωμα των αρτηριδίων, η είσοδος ιόντων Ca 2+ μέσω των εξαρτώμενων από την τάση καναλιών Ca 2+ καθορίζει το επίπεδο ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης των ιόντων Ca 2+. Για άλλους τύπους λείους μυςαυτός ο τρόπος αύξησης της συγκέντρωσης των ιόντων Ca 2+ στο σαρκόπλασμα δεν είναι σημαντικός. Τα δυναμικά δράσης μπορούν επίσης να προκληθούν από την ενεργοποίηση ταχέων καναλιών Na+ με πύλη τάσης, όπως οι στεροειδείς πόροι του ποντικιού.

Η επαγόμενη από το Ca 2+ απελευθέρωση Ca 2+ από το σαρκοπλασματικό δίκτυο παίζει σημαντικό ρόλο στην ηλεκτρομηχανική σύζευξη και στον καρδιακό μυ, όπου υπάρχει μεγάλος αριθμός καναλιών Ca 2+ τύπου L πολύ κοντά στα κανάλια Ca 2+ του σαρκοπλασμικού δίκτυο. Τα ιόντα Ca 2+ εγκαταλείπουν το σαρκοπλασματικό δίκτυο μέσω διαύλων ιόντων που ενεργοποιούνται υποδοχείς ρυανοδίνης . Για πρώτη φορά, ανακαλύφθηκαν υποδοχείς ρυανοδίνης στους σκελετικούς μυς και έλαβαν το όνομά τους από το όνομα του ανταγωνιστή, ενός αλκαλοειδούς φυτικής προέλευσης, της ρυανοδίνης. Επιπλέον, σε χαμηλές συγκεντρώσεις, η ρυανοδίνη μπορεί να ενεργοποιήσει το κανάλι Ca 2+ του υποδοχέα της ρυανοδίνης και σε υψηλές συγκεντρώσεις προκαλεί τον αποκλεισμό του.

Στους λείους μυς, η σχέση μεταξύ της πλασματικής μεμβράνης και του σαρκοπλασμικού δικτύου δεν είναι τόσο καθαρά οργανωμένη όσο στους σκελετικούς και καρδιακούς μυς. Ωστόσο, ο λείος μυς περιέχει περιοχές πυκνότητας ηλεκτρονίων (γέφυρες) μεγέθους περίπου 20 nm. Οι υποδοχείς διυδροπυριδίνης της πλασματικής μεμβράνης και οι υποδοχείς ρυανοδίνης του σαρκοπλασμικού δικτύου εντοπίζονται σε αυτές τις περιοχές. Τρεις ταυτοποιήθηκαν και κλωνοποιήθηκαν διάφοροι τύποιυποδοχείς ρυανοδίνης: ο τύπος RyR1 βρίσκεται στους σκελετικούς μύες, ο τύπος RyR2 βρίσκεται στους μύες της καρδιάς. Η ισομορφή RyR3 των υποδοχέων ρυανοδίνης πιστεύεται ότι υπάρχει στους λείους μυς. Ο υποδοχέας της ρυανοδίνης είναι ένα τετραμερές σύμπλοκο που αποτελείται από μονομερή (διαμεμβρανικά πολυπεπτίδια) με μοριακό βάρος 500 kDa. Οι υποδοχείς λείου μυός της ρυανοδίνης ενεργοποιούνται από μικρομοριακές ενδοκυτταρικές συγκεντρώσεις ιόντων Ca 2+ και καφεΐνης. Οι υποδοχείς ρυανοδίνης αναστέλλονται από ιόντα Mg 2+ και ερυθρό ρουθηνίου. Όταν αλληλεπιδρά με ιόντα Ca 2+, το σύμπλεγμα υποδοχέα ρυανοδίνης σχηματίζει ένα ενεργοποιημένο με ασβέστιο κανάλι Ca 2+, μέσω του οποίου τα ιόντα Ca 2+ εξέρχονται από το σαρκοπλασματικό δίκτυο στο σαρκόπλασμα. Η αγωγιμότητα του διαύλου ιόντων υποδοχέα ρυανοδίνης για ιόντα Ca 2+ στα λεία μυϊκά κύτταρα είναι συγκρίσιμη με την αγωγιμότητα του διαύλου ιόντων υποδοχέα ρυανοδίνης στους σκελετικούς και καρδιακούς μυς. Ωστόσο, η πυκνότητα των υποδοχέων ρυανοδίνης στους λείους μυς είναι σημαντικά χαμηλότερη από την πυκνότητα σε άλλους μυϊκούς ιστούς.

Η απελευθέρωση ιόντων Ca 2+ από το σαρκοπλασματικό δίκτυο στο σαρκόπλασμα είναι τοπικής φύσης. Αυτή η τοπική και αρκετά σημαντική αύξηση της συγκέντρωσης των ιόντων Ca 2+ ονομάζεται σπινθήρας Ca 2+. Η είσοδος ιόντων Ca 2+ μέσω των καναλιών Ca 2+ της πλασματικής μεμβράνης και του σπινθήρα Ca 2+ αυξάνει τη συνολική «σφαιρική» ενδοκυτταρική συγκέντρωση ιόντων Ca 2+, η οποία ξεκινά τη διαδικασία της συστολής των λείων μυών. Αυτό - διαδρομή ηλεκτρομηχανικής διεπαφής διαδικασίες διέγερσης και συστολής.

Η μετάδοση της εντολής συστολής από τη διεγερμένη κυτταρική μεμβράνη στα μυοϊνίδια βαθιά μέσα στο κύτταρο (ηλεκτρομηχανική σύζευξη) περιλαμβάνει αρκετές διαδοχικές διαδικασίες στις οποίες τα ιόντα Ca2+ παίζουν βασικό ρόλο.

Σε κατάσταση ηρεμίας, η ολίσθηση του νήματος στο μυοϊνίδιο δεν συμβαίνει, καθώς τα κέντρα δέσμευσης στην επιφάνεια της ακτίνης κλείνουν από μόρια πρωτεΐνης τροπομυοσίνης (Εικ. 7.3, Α, Β). Διέγερση (εκπόλωση) του μυοϊνιδίου και του μυική σύσπασησχετίζεται με τη διαδικασία της ηλεκτρομηχανικής σύζευξης, η οποία περιλαμβάνει μια σειρά διαδοχικών γεγονότων.

Ως αποτέλεσμα της ενεργοποίησης της νευρομυϊκής σύναψης στη μετασυναπτική μεμβράνη, προκύπτει ένα EPSP, το οποίο δημιουργεί την ανάπτυξη ενός δυναμικού δράσης στην περιοχή που περιβάλλει τη μετασυναπτική μεμβράνη.

Η διέγερση (δυναμικό δράσης) εξαπλώνεται κατά μήκος της μεμβράνης του μυοϊνιδίου και, μέσω ενός συστήματος εγκάρσιων σωληναρίων, φτάνει στο σαρκοπλασματικό δίκτυο. Η εκπόλωση της μεμβράνης του σαρκοπλασματικού δικτύου οδηγεί στο άνοιγμα διαύλων Ca2+ σε αυτήν, μέσω των οποίων ιόντα Ca2+ εισέρχονται στο σαρκόπλασμα (Εικ. 7.3, B).

Τα ιόντα Ca2+ συνδέονται με την πρωτεΐνη τροπονίνη. Η τροπονίνη αλλάζει τη διαμόρφωσή της και εκτοπίζει τα μόρια πρωτεΐνης τροπομυοσίνης που κάλυπταν τα κέντρα δέσμευσης της ακτίνης (Εικ. 7.3, Δ).

Οι κεφαλές μυοσίνης προσκολλώνται στα ανοιχτά κέντρα δέσμευσης και αρχίζει η διαδικασία συστολής (Εικ. 7.3, Ε).

Ρύζι. 7.3. Μηχανισμός σύζευξης διέγερσης και συστολής:

1 – εγκάρσιο σωληνάριο της σαρκοπλασματικής μεμβράνης, 2 – σαρκοπλασματικό δίκτυο, 3 – ιόν Ca2+, 4 – μόριο τροπονίνης, 5 – μόριο τροπομυοσίνης. Επεξήγηση - στο κείμενο

Η ανάπτυξη αυτών των διεργασιών απαιτεί ένα ορισμένο χρονικό διάστημα (10–20 ms). Χρόνος από τη στιγμή της διέγερσης μυϊκή ίνα(μυς) πριν την έναρξη της συστολής του ονομάζεται λανθάνουσα περίοδος συστολής.

• 
  Μπορούμε να διακρίνουμε τα κύρια 4 di. Ηλεκτρομηχανολογικό ζευγάρωμα V κλουβί σκελετού μύες κύτταρα (ηλεκτρομηχανολογικό ζευγάρωμα)...


• 
  Ηλεκτρομηχανολογικό ζευγάρωμα V κλουβί σκελετού μύες. Μετάδοση της εντολής για συστολή από τη διεγερμένη κυτταρική μεμβράνη στα μυοϊνίδια σε βάθος κύτταρα(α... περισσότερες λεπτομέρειες."


• 
  Ηλεκτρομηχανολογικό ζευγάρωμα V κλουβί σκελετού μύες. Μετάδοση της εντολής συστολής από τη διεγερμένη κυτταρική μεμβράνη στα μυοϊνίδια βαθιά μέσα στο κύτταρο. Φόρτωση.


• 
  Μηχανικό μοντέλο μύεςΧίλα. Σκελετού μυςσε ηρεμία, η μηχανική του συμπεριφορά είναι ένα ιξωδοελαστικό υλικό. Συγκεκριμένα, χαρακτηρίζεται από χαλάρωση του στρες.


• 
  Φυσιολογικές ιδιότητες του άτυπου μυοκαρδίου: 1) η διεγερσιμότητα είναι χαμηλότερη από αυτή του σκελετού μύες, αλλά πιο ψηλά από αυτό κύτταρασυσταλτικό μυοκάρδιο, επομένως εδώ συμβαίνει η δημιουργία νευρικών ερεθισμάτων


• 
  Δομή μυώδης κύτταραΚαι μυώδηςπρωτεΐνες. Βασική δομική μονάδα σκελετού μυώδηςύφασμα είναι μυώδηςίνες που αποτελούνται από...
  Όταν η καρδιά συσπάται μύες(συστολή) το αίμα εκτοξεύεται από την καρδιά στην αορτή και στις αρτηρίες που διακλαδίζονται από αυτήν.


• 
  Φυσικές και φυσιολογικές ιδιότητες σκελετού, χορταστικό και ομαλό μύες. Με μορφολογικά χαρακτηριστικάυπάρχουν τρεις ομάδες μύες: 1) γραμμωτός μύες (σκελετού μύες)


• 
  2) συσκευή ελέγχου - μια ομάδα νευρικών κύτταρα, στο οποίο διαμορφώνεται ένα μοντέλο του μελλοντικού αποτελέσματος. 3) αντίστροφη προσαγωγή - δευτερεύουσες προσαγωγές νευρικές ώσεις που πηγαίνουν στον αποδέκτη του αποτελέσματος της ενέργειας για να αξιολογήσει το τελικό αποτέλεσμα


• 
  Με βάση τα μορφολογικά χαρακτηριστικά διακρίνονται τρεις ομάδες μύες: 1) γραμμωτός μύες (σκελετού μύες... περισσότερες λεπτομέρειες".
  Μυονευρικό (νευρικό) μυώδης) σύναψη – σχηματίζεται από τον άξονα ενός κινητικού νευρώνα και μυώδης κύτταρο.


• 
  Εκδηλώνεται με εκτεταμένη εναπόθεση γλυκογόνου στο ήπαρ, τα νεφρά, την καρδιά μυς, στην περιοχή νευρικό σύστημα, σκελετού μύες.
  5) προσδιορισμός του γλυκογόνου στη βιοψία ήπατος, V κύτταραπεριφερικό αίμα

Βρέθηκαν παρόμοιες σελίδες:10

Η ηλεκτρομηχανική σύζευξη είναι η αλληλουχία των διεργασιών με τις οποίες το δυναμικό δράσης της πλασματικής μεμβράνης μιας μυϊκής ίνας έχει ως αποτέλεσμα την έναρξη του κύκλου διασταυρούμενης γέφυρας. Η πλασματική μεμβράνη των σκελετικών μυών είναι ηλεκτρικά διεγέρσιμη και είναι ικανή να δημιουργήσει ένα δυναμικό δράσης διάδοσης μέσω ενός μηχανισμού παρόμοιου με αυτόν των νευρικών κυττάρων (βλ. "Διεξαγωγή διέγερσης μεταξύ των κυττάρων." και τελειώνει πριν από την εμφάνιση οποιωνδήποτε σημαδιών μηχανικής δραστηριότητας (Εικ. 30.14) Η έναρξη της μηχανικής δραστηριότητας μπορεί να διαρκέσει περισσότερο από 100 ms. Η ηλεκτρική δραστηριότητα της πλασματικής μεμβράνης δεν έχει άμεση επίδραση στις συσταλτικές πρωτεΐνες, αλλά προκαλεί αύξηση στην κυτταροπλασματική συγκέντρωση ιόντων Ca2+, τα οποία συνεχίζουν να ενεργοποιούν τη συσταλτική συσκευή ακόμη και μετά τη διακοπή της ηλεκτρικής διαδικασίας.

Σε ηρεμία σε μια μυϊκή ίνα, η συγκέντρωση του ελεύθερου ιονισμένου Ca2+ στο κυτταρόπλασμα γύρω από τα παχιά και λεπτά νημάτια είναι πολύ χαμηλή, περίπου το ένα δέκατο εκατομμυριοστό του mol/l. Σε τόσο χαμηλές συγκεντρώσεις, τα ιόντα Ca2+ καταλαμβάνουν πολύ λίγες θέσεις δέσμευσης στα μόρια της τροπονίνης, έτσι η τροπομυοσίνη εμποδίζει τη δραστηριότητα διασταυρούμενης γέφυρας. Μετά από ένα δυναμικό δράσης, η συγκέντρωση των ιόντων Ca2+ στο κυτταρόπλασμα αυξάνεται γρήγορα και συνδέονται με την τροπονίνη, εξαλείφοντας την ανασταλτική δράση της τροπομυοσίνης και ξεκινώντας τον κύκλο διασταυρούμενης γέφυρας. Η πηγή εισόδου του Ca2+ στο κυτταρόπλασμα είναι το σαρκοπλασματικό δίκτυο της μυϊκής ίνας.

Το σαρκοπλασματικό δίκτυο των μυών είναι ομόλογο με το ενδοπλασματικό δίκτυο άλλων κυττάρων. Βρίσκεται γύρω από κάθε μυοϊνίδιο σαν ένα «κουρελιασμένο μανίκι», τα τμήματα του οποίου περιβάλλουν τους δίσκους Α και τους δίσκους Ι (Εικ. 30.15). Τα ακραία τμήματα κάθε τμήματος επεκτείνονται σε αυτά που ονομάζονται πλευρικές στέρνες, που συνδέονται μεταξύ τους με μια σειρά λεπτότερων σωλήνων. Το Ca2+ εναποτίθεται στις πλευρικές στέρνες. μετά από διέγερση της πλασματικής μεμβράνης απελευθερώνεται.

Ένα ξεχωριστό σύστημα αποτελείται από εγκάρσιους σωληνίσκους (Τ-σωληνίσκους), οι οποίοι διασχίζουν τη μυϊκή ίνα στο όριο των δίσκων Α και των δίσκων Ι, περνούν ανάμεσα στις πλευρικές στέρνες δύο γειτονικών σαρκομερίων και αναδύονται στην επιφάνεια της ίνας, σχηματίζοντας ένα ενιαίο σύνολο με την πλασματική μεμβράνη. Ο αυλός του Τ-σωληναρίου είναι γεμάτος με εξωκυττάριο υγρό που περιβάλλει τη μυϊκή ίνα. Η μεμβράνη του, όπως και η πλασματική μεμβράνη, είναι ικανή να διεξάγει ένα δυναμικό δράσης. Έχοντας προκύψει στη μεμβράνη πλάσματος, το δυναμικό δράσης εξαπλώνεται γρήγορα κατά μήκος της επιφάνειας της ίνας και της μεμβράνης των σωληναρίων Τ βαθιά μέσα στο κύτταρο. Έχοντας φτάσει στην περιοχή των σωληναρίων Τ δίπλα στις πλευρικές στέρνες, το δυναμικό δράσης ενεργοποιεί τις εξαρτώμενες από την τάση πρωτεΐνες «πύλης» των μεμβρανών τους, οι οποίες συνδέονται φυσικά ή χημικά με τα κανάλια ασβεστίου της μεμβράνης των πλευρικών στέρνων. Έτσι, εκπόλωση της μεμβράνης του σωληναρίου Τ. που προκαλείται από το δυναμικό δράσης, οδηγεί στο άνοιγμα διαύλων ασβεστίου στη μεμβράνη των πλευρικών δεξαμενών που περιέχουν Ca2+ σε υψηλές συγκεντρώσεις και ιόντα Ca2+ εισέρχονται στο κυτταρόπλασμα. Μια αύξηση στα επίπεδα του κυτταροπλασματικού Ca2+ είναι συνήθως επαρκής για να ενεργοποιήσει όλες τις διασταυρούμενες γέφυρες των μυϊκών ινών.

Η διαδικασία συστολής συνεχίζεται όσο τα ιόντα Ca2+ συνδέονται με την τροπονίνη, δηλ. έως ότου η συγκέντρωσή τους στο κυτταρόπλασμα επανέλθει στην αρχική χαμηλή τιμή. Η μεμβράνη του σαρκοπλασμικού δικτύου περιέχει Ca2+-ATPase, μια αναπόσπαστη πρωτεΐνη που μεταφέρει ενεργά το Ca2+ από το κυτταρόπλασμα πίσω στην κοιλότητα του σαρκοπλασμικού δικτύου. Το Ca2+ απελευθερώνεται από το δίκτυο ως αποτέλεσμα της διάδοσης του δυναμικού δράσης κατά μήκος των Τ-σωληναρίων. χρειάζεται πολύ περισσότερος χρόνος για να επιστρέψετε στο δίκτυο παρά για να βγείτε. Επομένως, η αυξημένη συγκέντρωση Ca2+ στο κυτταρόπλασμα παραμένει για κάποιο χρονικό διάστημα και η συστολή των μυϊκών ινών συνεχίζεται μετά το τέλος του δυναμικού δράσης.

Συνοψίζω. Η συστολή οφείλεται στην απελευθέρωση ιόντων Ca2+ που είναι αποθηκευμένα στο σαρκοπλασματικό δίκτυο. όταν το Ca2+ ρέει πίσω στο δίκτυο, η συστολή τελειώνει και αρχίζει η χαλάρωση (Εικ. 30.16). Η πηγή ενέργειας για την αντλία ασβεστίου είναι το ATP - αυτή είναι μία από τις τρεις κύριες λειτουργίες της στη σύσπαση των μυών (