Οταν μήκος μυϊκής ατράκτουαλλάζει ξαφνικά, η κύρια κατάληξη (αλλά όχι η δευτερεύουσα) διεγείρεται ιδιαίτερα ισχυρά. Αυτή η υπερβολική διέγερση του πρωτεύοντος άκρου ονομάζεται δυναμική απόκριση, που σημαίνει ότι το πρωτεύον άκρο είναι εξαιρετικά ενεργό ως απόκριση στον υψηλό ρυθμό μεταβολής του μήκους της ατράκτου. Ακόμη και όταν το μήκος της ατράκτου αυξάνεται μόνο κατά ένα κλάσμα του μικρομέτρου και αυτή η αύξηση συμβαίνει μέσα σε ένα κλάσμα του δευτερολέπτου, ο κύριος υποδοχέας μεταδίδει έναν τεράστιο αριθμό πρόσθετων παλμών κατά μήκος των μεγάλων αισθητήριων νευρικών ινών με διάμετρο 17 microns, αλλά μόνο ως εφ' όσον το μήκος όντως αυξάνεται. Μόλις σταματήσει η αύξηση του μήκους, αυτή η πρόσθετη αύξηση στην εκφόρτιση παλμού επιστρέφει σε πολύ χαμηλότερο επίπεδο από τη στατική εκφόρτιση που εξακολουθεί να υπάρχει στην απόκριση.

αντίστροφα, όταν ο άξονας βραχύνεισυμβαίνει ακριβώς η αντίθετη αλλαγή στο σήμα. Έτσι, το πρωτεύον άκρο στέλνει εξαιρετικά ισχυρά, θετικά ή αρνητικά σήματα στον νωτιαίο μυελό, ενημερώνοντάς τον για οποιαδήποτε αλλαγή στο μήκος της μυϊκής ατράκτου.

Ρύθμιση της έντασης της στατικήςκαι δυναμικές αποκρίσεις από γάμμα κινητικούς νευρώνες. Τα κινητικά νεύρα γάμμα προς τη μυϊκή άτρακτο μπορούν να χωριστούν σε δύο τύπους: γάμμα δυναμικό (γάμα-d) και γάμμα στατικό (γάμα-s). Το πρώτο από αυτά διεγείρει κυρίως ενδοκυνητικές ίνες με πυρηνικό σάκο και το δεύτερο διεγείρει κυρίως ενδοκυκλικές ίνες με πυρηνική αλυσίδα. Όταν οι ίνες γάμμα-d διεγείρουν τις ίνες με πυρηνικό θύλακα, η δυναμική απόκριση της μυϊκής ατράκτου ενισχύεται εξαιρετικά, ενώ η στατική απόκριση είναι σχεδόν αμετάβλητη.

αντίστροφα, διέγερση γάμμαΟι ίνες που διεγείρουν τις μυϊκές ίνες της πυρηνικής αλυσίδας ενισχύουν τη στατική απόκριση ενώ έχουν μόνο μικρή επίδραση στη δυναμική απόκριση.

Συνεχής εκκένωση μυϊκών ατράκτωνυπό κανονικές συνθήκες. Κανονικά, ειδικά στο πλαίσιο ενός ορισμένου βαθμού διέγερσης των απαγωγών ινών γάμμα, σε αισθητήρια νευρικές ίνεςοι μυϊκές άτρακτοι παράγουν συνεχώς παρορμήσεις. Το τέντωμα των μυϊκών ατράκτων αυξάνει τον ρυθμό πυροδότησης, ενώ η βράχυνση των ατράκτων τον μειώνει. Έτσι, οι άξονες μπορούν να στείλουν θετικά σήματα στον νωτιαίο μυελό, δηλ. αυξημένος αριθμός παρορμήσεων, που υποδηλώνουν διάταση των μυών, ή αρνητικά σήματα, π.χ. ο αριθμός των παρορμήσεων είναι κάτω από το φυσιολογικό, υποδηλώνοντας έλλειψη διάτασης των μυών.

Αντανακλαστικό διάτασης των μυών

Η πιο απλή εκδήλωση λειτουργίες της μυϊκής ατράκτουείναι ένα αντανακλαστικό διάτασης των μυών. Κάθε φορά που ένας μυς τεντώνεται ξαφνικά, η διέγερση των ατράκτων προκαλεί μια αντανακλαστική συστολή του μεγάλου μυϊκές ίνεςτεντωμένος μυς και συνεργιστικοί μύες που συνδέονται στενά με αυτό.

Νευρικό κύκλωμα του αντανακλαστικού τεντώματος. Το σχήμα δείχνει το βασικό περίγραμμα του αντανακλαστικού διάτασης της μυϊκής ατράκτου. Η ιδιοδεκτική νευρική ίνα τύπου 1a από τη μυϊκή άτρακτο φαίνεται να εισέρχεται στη ραχιαία ρίζα νωτιαίος μυελός. Ένας κλάδος αυτής της ίνας πηγαίνει κατευθείαν στο πρόσθιο κέρας της φαιάς ουσίας του νωτιαίου μυελού και συνάπτεται με τους πρόσθιους κινητικούς νευρώνες, οι οποίοι στέλνουν τις κινητικές νευρικές ίνες στον ίδιο μυ από τον οποίο προέρχονται οι ίνες της μυϊκής ατράκτου. Έτσι, υπάρχει μια μονοσυναπτική οδός που επιτρέπει στο αντανακλαστικό σήμα να επιστρέψει με τη μικρότερη καθυστέρηση πίσω στον μυ μετά τη διέγερση της ατράκτου. Οι περισσότερες ίνες τύπου II από τις μυϊκές ατράκτους καταλήγουν σε πολλούς ενδονευρώνες της φαιάς ουσίας και οι άξονές τους μεταφέρουν σήματα σε καθυστερημένους πρόσθιους κινητικούς νευρώνες ή εκτελούν άλλες λειτουργίες.

Stretch reflex - ένα σύστημα για τη ρύθμιση του μήκους των μυών

Ένα απομονωμένο μυϊκό παρασκεύασμα έχει ελαστικότητα, δηλ. τεντώνεται όταν ασκείται δύναμη σε αυτό (Εικ. 15.3). Η σχέση μεταξύ της τάσης του ποντικιού T και του μήκους του L περιγράφεται από τη γνωστή καμπύλη μήκους έναντι τάσης σε ήρεμη κατάσταση(βλ. Κεφάλαιο 4).

Το ίδιο πείραμα μπορεί να γίνει με μυς in situ (σε ζωντανό οργανισμό). Για το σκοπό αυτό είναι ιδιαίτερα βολικό να χρησιμοποιείται ο εκτεινόμενος μυς ενός αποκαρδιωμένου ζώου. Σε συνθήκες όπου το στέλεχος του εγκεφάλου κόβεται στο επίπεδο του μεσεγκεφάλου και δεν υπάρχει σύνδεση με τον εγκέφαλο (βλ. Κεφάλαιο 5), αυτό

ο μυς αντιστέκεται περισσότερο στην εφαρμοζόμενη εξωτερική δύναμη και γίνεται λιγότερο εύπλαστος (πιο άκαμπτος). Σε αυτή την περίπτωση, μια αύξηση της τάσης ΔΤ προκαλεί μια σημαντικά μικρότερη αύξηση στο μήκος, AL r, από ό,τι στην περίπτωση απομονωμένος μυς(Εικ. 15.3). Εάν κοπούν οι ραχιαία ή κοιλιακές ρίζες του ραχιαίου τμήματος, από όπου νευρώνεται αυτός ο μυς, τότε αυτή η αυξημένη αντίσταση εξαφανίζεται και η καμπύλη της εξάρτησης του μήκους του μυός σε ηρεμία από το εξωτερικό φορτίο γίνεται παρόμοια με την ίδια καμπύλη για έναν απομονωμένο μυ.

Όταν οι νευρικές ίνες του νωτιαίου μυελού είναι άθικτες, το σύστημα νωτιαίου μυελού-μυών προφανώς δρα για να εξουδετερώσει την επιμήκυνση των μυών με αντανακλαστική σύσπαση (αντανακλαστικός τόνος). Θα μπορούσε επίσης να πει κανείς ότι το μήκος του μυός διατηρείται περίπου σταθερό, έτσι ώστε το αντανακλαστικό διάτασης να μειώνεται σε ένα σύστημα ρύθμισης του μήκους του μυός. Τα στοιχεία αυτού του σχήματος ελέγχου είναι τα εξής (Εικ. 15.2):

336 ΜΕΡΟΣ IV. ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ ΝΕΥΡΙΚΗΣ ΚΑΙ ΧΟΥΜΟΡΙΚΗΣ ΡΥΘΜΙΣΗΣ

Προσπαθήστε να δημιουργήσετε την ίδια λίστα για άλλα συστήματα ελέγχου (για παράδειγμα, για τη ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος, της αρτηριακής πίεσης, αναπνευστικό σύστημα), δηλ. προσπαθήστε να βρείτε ανατομικά και φυσιολογικά ισοδύναμα για κάθε έναν από τους τεχνικούς όρους που αναφέρονται. Καθώς το κάνετε αυτό, να έχετε κατά νου ότι τα περισσότερα βιολογικά ρυθμιστικά συστήματα έχουν πολλούς διαφορετικούς τελεστές.

Λειτουργική ανάλυση του συστήματος ελέγχου.Για να μετρηθούν τα χαρακτηριστικά μεταφοράς μεμονωμένων εξαρτημάτων σε ένα κύκλωμα, πρέπει να ανοίξει κάποια στιγμή για να εξαλειφθεί η ανάδραση. Το αντανακλαστικό διάτασης μπορεί να μελετηθεί απουσία ανατροφοδότηση, εάν κόψετε τις ραχιαία ή κοιλιακές ρίζες ή μπλοκάρετε προσωρινά την αγωγιμότητα των νευρικών ινών ψύχοντάς τες.

Τα χαρακτηριστικά μεταφοράς του αισθητήρα, του ελεγκτή και του τελεστή μετρώνται με ανοιχτό κύκλωμα. Οι δυναμικές ιδιότητες του κυκλώματος ελέγχου και των στοιχείων του, δηλαδή η συμπεριφορά τους κατά τη διάρκεια μιας αλλαγής της ελεγχόμενης μεταβλητής υπό μια ενοχλητική επίδραση και αμέσως μετά από αυτήν, μπορούν να προσδιοριστούν από την αντίδραση σε ένα φαινόμενο βήματος. Η αντίστοιχη διαδικασία συζητείται στην επόμενη ενότητα. Τα χαρακτηριστικά σταθερής κατάστασης ενός δεδομένου κυκλώματος και των στοιχείων του περιγράφονται από χαρακτηριστικές καμπύλες ή συναρτήσεις, καθεμία από τις οποίες αντικατοπτρίζει τη σχέση μεταξύ μιας μεταβλητής εισόδου και μιας μεταβλητής εξόδου. Στην περίπτωση του αντανακλαστικού τεντώματος, η χαρακτηριστική καμπύλη για τη λειτουργία του αισθητήρα συσχετίζει το μήκος του μυός L με τον ρυθμό πυροδότησης των προσαγωγών ινών 1a που προέρχονται από τη μυϊκή άτρακτο, Fia. Η χαρακτηριστική καμπύλη για τον τελεστή δείχνει μια σταδιακή αύξηση της δύναμης συστολής των εξωκυνικών μυών με αυξανόμενη συχνότητα εκκενώσεων F a στον άξονα Αα του κινητικού νευρώνα. Ο συνεπής συνδυασμός χαρακτηριστικών καμπυλών για μεμονωμένα στοιχεία κυκλώματος μας επιτρέπει να αποκτήσουμε γενικά χαρακτηριστικάέλεγχος, δηλαδή η σχέση μεταξύ μήκους μυών και δύναμης μυική σύσπαση(δείτε, για παράδειγμα, την κόκκινη καμπύλη στο Σχ. 15.3). Όσο μικρότερη είναι η γωνία κλίσης του χαρακτηριστικού ελέγχου, τόσο πιο κοντά

όσο σταθερό είναι το μήκος του μυός και, επομένως, τόσο πιο ακριβής είναι η ρύθμιση.

Πριν προχωρήσετε σε περαιτέρω παρουσίαση, είναι απαραίτητο να προσδιοριστεί σε ποιοτικό επίπεδο η πολικότητα του κυκλώματος ελέγχου: όταν μεταδίδεται μέσω του αισθητήρα (μυϊκή άτρακτος), οι αλλαγές πραγματοποιούνται προς την ίδια κατεύθυνση, δηλαδή μια αύξηση στο μήκος που προκαλεί το L αύξηση της συχνότητας των εκκενώσεων F Ia. Το ίδιο ισχύει για τη μετάδοση μέσω του ελεγκτή (α-κινητήριος νευρώνας) όταν μετατρέπεται η συχνότητα F la στη συχνότητα F a εκφορτίσεων α-κινητού νευρώνα. Ωστόσο, όταν μεταδίδονται μέσω του τελεστή (εξωκεντρικοί μύες), οι αλλαγές συμβαίνουν σε αντίθετες κατευθύνσεις: η αύξηση του F“ προκαλεί μείωση του L. Εδώ συμβαίνει η αλλαγή του σημείου, η οποία είναι απαραίτητη για το σχηματισμό αρνητικής ανάδρασης στον έλεγχο Σύστημα.

Κάθε σκελετικός μυς ανταποκρίνεται στις γρήγορες διατάσεις συστέλλοντας. Το τόξο αυτού του αντανακλαστικού είναι απλοποιημένο. Αποτελείται από δύο μέρη: το προσαγωγό και το απαγωγό. Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, οι μύες και οι τένοντες περιέχουν ιδιοϋποδοχείς που διεγείρονται με το τέντωμα. Αυτή η διέγερση μέσω του κυττάρου του μεσοσπονδύλιου γαγγλίου κατά μήκος της ριζικής ίνας που εισέρχεται στον νωτιαίο μυελό ως μέρος των οπίσθιων στηλών μεταδίδεται μέσω αντανακλαστικών παράπλευρων στα κύτταρα των πρόσθιων κεράτων του νωτιαίου μυελού. Η διέγερση φθάνει ταυτόχρονα σε πολλούς περιφερειακούς κινητικούς νευρώνες, αλλά ο μυς στον υποδοχέα του οποίου ξεκίνησε η διέγερση είναι πιο διεγερμένος. Ασθενέστερη διέγερση μεταδίδεται σε γειτονικούς περιφερειακούς κινητικούς νευρώνες, αυξάνοντας την τονική τους ένταση. Ωστόσο, αυτός ο ερεθισμός της διέγερσης στη γειτονιά δεν προχωρά ομοιόμορφα, αλλά κυρίως κατά μήκος αυτών των νευρώνων που συνθέτουν το ένα ή το άλλο λειτουργικό σύστημα, για παράδειγμα, το αντανακλαστικό του βήματος. Όπως είναι γνωστό, το λειτουργικό σύστημα του αντανακλαστικού βήματος αποτελείται από διαδοχικές φάσεις: κάμψη σε τρεις αρθρώσεις - ισχίο, γόνατο και αστράγαλο, και στη συνέχεια επέκταση σε αυτές.

Επομένως, εάν προκαλείτε διέγερση στον τετρακέφαλο μυ, όπως γίνεται κατά την πρόκληση του αντανακλαστικού του γόνατος, τότε ταυτόχρονα με τη σύσπασή του (έκταση του κάτω ποδιού), αυξάνεται επίσης ο τόνος στους εκτατές του ισχίου και του ποδιού.

Κάθε μυς ανταποκρίνεται στο τέντωμα, αλλά η ευαισθησία ενός συγκεκριμένου μυός στο τέντωμα δεν είναι η ίδια. Καθορίζεται τόσο από τη δομή των αρθρώσεων όσο και από το φυσιολογικό φορτίο στις διαφορετικούς μύες. Σε ένα άτομο, όλο το βάρος σε όρθια θέση πέφτει στους εκτείνοντες των ποδιών. Η διατήρηση μιας κατακόρυφης θέσης εξαρτάται από την αντίστασή τους στη βαρύτητα, επομένως το μυοτατικό αντανακλαστικό είναι πιο έντονο σε σχέση με τον επιγονατιδικό τένοντα και τον αχίλλειο τένοντα. Για να κριθεί η σοβαρότητα των μυοτατικών αντανακλαστικών στα πόδια, εξετάζονται τα αντανακλαστικά του γόνατος και τα τενοντιακά αντανακλαστικά.

Στα χέρια, τα οποία στις πρακτικές δραστηριότητες είναι πιο φορτωμένα με κινήσεις κάμψης και επέκτασης άρθρωση του αγκώνα, ενώ άρθρωση ώμουείναι περισσότερο σε σταθερή κατάσταση λόγω της ταυτόχρονης συστολής των μυών που δρουν ανταγωνιστικά, τα τενοντιακά αντανακλαστικά από τους τένοντες των μυών του δικεφάλου και του τρικεφάλου είναι υψηλότερα.

Δοκιμή αντανακλαστικών τενόντων. Για να μελετήσουν τα τενοντιακά αντανακλαστικά, δεν χρησιμοποιούν τέντωμα του μυός, που θα αντιστοιχούσε σε ένα πιο φυσικό ερέθισμα, αλλά μηχανική διέγερση, που χτυπά τον τένοντα. Σε αυτή την περίπτωση, ο τένοντας φέρεται σε κατάσταση μέτριας έκτασης. Τα αντανακλαστικά μελετώνται με διάφορους τρόπους.

Αντανακλαστικό δικέφαλου, αντανακλαστικό κάμψης της ωλένης. Η πιο βολική και αξιόπιστη είναι η ακόλουθη μέθοδος πρόκλησης αυτού του αντανακλαστικού. Ο εξεταστής τοποθετεί το χέρι του ατόμου λυγισμένο σε αμβλεία γωνία στην άρθρωση του αγκώνα στον αριστερό του αντιβράχιο και, καλύπτοντας την άρθρωση του αγκώνα, τοποθετεί τον αντίχειρα του αριστερού του χεριού στον τένοντα του δικέφαλου μυός. Με ένα σύντομο χτύπημασφυρί κατά μήκος της φάλαγγας των νυχιών αντίχειραςπροκαλούν σύσπαση του δικέφαλου βραχιονίου μυός και ταχεία κάμψη του αντιβραχίου. Αυτή η μέθοδος πρόκλησης αντανακλαστικού είναι βολική στο ότι η αντανακλαστική τάση του τένοντα γίνεται αισθητή ακόμη και αν το αντανακλαστικό είναι μειωμένο και η κίνηση του χεριού είναι ανεπαίσθητη στο μάτι.

Αντανακλαστικό από τον τρικέφαλο μυ, εκτατικό-ωλένιο αντανακλαστικό. Αυτό το αντανακλαστικό προκαλείται από ένα άμεσο χτύπημα του σφυριού στον κοντό τένοντα του τρικέφαλου μυός στο ίδιο το σημείο της προσκόλλησής του στον ωλεκράνιο. Ο βραχίονας του θέματος πρέπει να είναι λυγισμένος στην άρθρωση του αγκώνα με αμβλεία γωνία. Σε απάντηση, ο τρικέφαλος μυς συσπάται και ο πήχης εκτείνεται.

Περιοστικό ή καρποειδικό αντανακλαστικόπου προκαλείται από ένα σφυρί που χτυπά τη στυλοειδή απόφυση της ακτίνας. Σε αυτή την περίπτωση, παρατηρείται μείωση σε m. brachio-radialis και κάμψη του αντιβραχίου. Εάν το χτύπημα δοθεί σε πρηνή θέση, εμφανίζεται μια κίνηση υπτιασμού ταυτόχρονα με την κάμψη του αντιβραχίου. Εάν αυτό γίνει σε ύπτια θέση, προστίθεται μια κίνηση πρηνισμού.

Άλλα περιοστικά αντανακλαστικά που είναι σημαντικά για την πρακτική περιλαμβάνουν: Το ωμοπλάτιο αντανακλαστικό του Bekhterev. Προκαλείται από το χτύπημα της εσωτερικής άκρης της ωμοπλάτης με ένα σφυρί. Σε απόκριση, ο ώμος προσάγεται και περιστρέφεται προς τα έξω.

Γόνατο αντανακλαστικό, επιγονατιδικό αντανακλαστικό. Διάφορες τεχνικές χρησιμοποιούνται για την πρόκληση του αντανακλαστικού τραντάγματος του γόνατος. Τα ακόλουθα είναι πιο συνεπή με τις φυσιολογικές σχέσεις. Ο ασθενής κάθεται στην άκρη μιας καρέκλας ή κρεβατιού, τοποθετώντας τα πόδια του προς τα εμπρός έτσι ώστε ο μηρός και το κάτω πόδι να σχηματίζουν αμβλεία γωνία. Ένα χτύπημα σφυριού στον τένοντα του τετρακέφαλου κάτω από την επιγονατίδα προκαλεί επέκταση του κάτω ποδιού. Εάν δεν εμφανιστεί εμφανές κινητικό φαινόμενο, ζητείται από το άτομο να πιέσει τα δάχτυλα των ποδιών του στο πάτωμα χωρίς να αλλάξει την αρχική θέση. Σε αυτή την περίπτωση, οι εκτατές των ποδιών τεντώνονται ταυτόχρονα σε τρεις αρθρώσεις, συμπεριλαμβανομένου του γόνατος, γεγονός που βοηθά στην αναγνώριση του αντανακλαστικού.

Σε ύπτια θέση, το αντανακλαστικό του γόνατος εξετάζεται καλύτερα ως εξής. Ο ασθενής ξαπλώνει ανάσκελα. Ο ερευνητής τοποθετεί το αριστερό του χέρι κάτω από τις υποδοχές του γονάτου, λυγίζοντας ελαφρά τα πόδια του ασθενούς στις αρθρώσεις του γόνατος. Σε αυτή τη θέση, χτυπήστε τον τένοντα με ένα σφυρί. Μπορείτε να ενεργοποιήσετε το αντανακλαστικό χτυπώντας το δικό σας δάχτυλο με ένα σφυρί, το οποίο χρησιμοποιείται για να αισθανθείτε τον τένοντα του τετρακέφαλου.

Όταν το αντανακλαστικό του γόνατος είναι αυξημένο, μπορεί να πυροδοτηθεί όχι μόνο από τον τένοντα του τετρακέφαλου, αλλά και από την κνήμη. Οι κρούσεις σε αυτό προκαλούν ασθενέστερη κίνηση απόκρισης, όσο μεγαλύτερη είναι η απόσταση από την άρθρωση του γόνατος που εφαρμόζονται. Έτσι, κρίνεται η επέκταση της ρεφλεξογόνου ζώνης του αντανακλαστικού του γόνατος.

Αχίλλειο αντανακλαστικό. Για τη μελέτη του αντανακλαστικού του Αχίλλειου τένοντα, ο πιο βολικός τρόπος είναι ο εξής: ο ασθενής καλείται να γονατίσει σε μια καρέκλα έτσι ώστε τα πόδια να κρέμονται ελεύθερα πάνω από την άκρη της καρέκλας. Με το χτύπημα του ελαφρώς τεντωμένου τένοντα, παρατηρείται πελματιαία κάμψη του ποδιού. Με τον ασθενή ξαπλωμένο στο στομάχι του (αν είναι δυνατή μια τέτοια θέση), τα πόδια του είναι λυγισμένα άρθρωση γόνατοςσε ορθή γωνία και, τεντώνοντας ελαφρά τον αχίλλειο τένοντα, τον χτύπησε με ένα σφυρί. Αυτό ουσιαστικά αναπαράγει την ίδια θέση όπως στο τεστ της καρέκλας.

Είναι λιγότερο βολικό να εξετάζετε το αντανακλαστικό σε ύπτια θέση. Ωστόσο, λυγίζοντας το πόδι στην άρθρωση του γόνατος και κρατώντας το πόδι από τα δάχτυλα, είναι δυνατό να χτυπήσετε τον τένοντα από κάτω και να πυροδοτήσετε ένα αντανακλαστικό.

Διαταραγμένα τενοντιακά αντανακλαστικά. Το ύψος των τενόντων αντανακλαστικών ποικίλλει μεμονωμένα. Υπάρχουν άνθρωποι που δεν μπορούν να προκαλέσουν ένα μόνο τενοντιακό αντανακλαστικό και μια τέτοια αρεφλεξία ανιχνεύεται στην παιδική ηλικία.

Κατά κανόνα, τα αναγραφόμενα τενοντιακά αντανακλαστικά προκαλούνται σε υγιή άτομα. Ταυτόχρονα, έχουν κανονικό αντανακλαστικό τόνο σκελετικοί μύες. Αυτός ο τόνος, δηλαδή κάποια αντίσταση στο τέντωμα των μυών, υπάρχει ως εκδήλωση του διαρκώς λειτουργούντος μυοτατικού αντανακλαστικού.

Αλλά το αντανακλαστικό τόξο του μυοτατικού αντανακλαστικού μπορεί να διακοπεί σε ένα ή άλλο μέρος και στη συνέχεια το τενοντιακό αντανακλαστικό εξαφανίζεται. Εάν αυτό το σπάσιμο συμβεί στο προσαγωγό τμήμα του τόξου, για παράδειγμα στη ραχιαία ρίζα, τότε τα αντανακλαστικά των τενόντων εξαφανίζονται και ο αντανακλαστικός τόνος πέφτει, εμφανίζεται κάποια, και μερικές φορές σημαντική, χαλαρότητα των αρθρώσεων, η ιδιοδεκτική και άλλα είδη ευαισθησίας διαταράσσονται. Εάν αυτό το σπάσιμο συμβεί στο απαγωγό τμήμα του τόξου, για παράδειγμα, με το θάνατο των κυττάρων στα πρόσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού ή στις πρόσθιες ρίζες, τότε ταυτόχρονα με την εξαφάνιση των τενοντιακών αντανακλαστικών και τη μείωση του αντανακλαστικού τόνου, της παράλυσης και των μυών εμφανίζεται ατροφία. Εάν ένα σπάσιμο στο προσαγωγό και στο απαγωγό τμήμα του αντανακλαστικού τόξου συμβεί ταυτόχρονα, όπως συμβαίνει όταν ένα μικτό νεύρο έχει υποστεί βλάβη, τότε μαζί με την εξαφάνιση των αντίστοιχων αντανακλαστικών, εμφανίζεται μυϊκή ατροφία και κάθε είδους ευαισθησία στις περιοχές των προσβεβλημένων νεύρων διαταράσσονται.

Τα τενοντιακά αντανακλαστικά αυξάνονται όταν διαταράσσεται η σύνδεση μεταξύ των μηχανισμών του νωτιαίου αντανακλαστικού και του εγκεφάλου και χάνεται η ανασταλτική επίδραση, κυρίως από τον εγκεφαλικό φλοιό μέσω των πυραμιδικών οδών. Όταν τα τενοντιακά αντανακλαστικά αυξάνονται λόγω βλάβης στις πυραμιδικές οδούς, η ρεφλεξογόνος ζώνη τους συνήθως επεκτείνεται και ο αντανακλαστικός μυϊκός τόνος αυξάνεται. Η επιλεκτική κατανομή της μυϊκής υπέρτασης είναι χαρακτηριστική: στα χέρια, ο τόνος αυξάνεται στους καμπτήρες και τους πρηνείς του αντιβραχίου, στους καμπτήρες του χεριού και των δακτύλων, στους μύες που χαμηλώνουν τον ώμο προς τα κάτω και τον περιστρέφουν προς τα μέσα, στα πόδια - στους εκτείνοντες και προσαγωγοί του μηρού, εκτατές του ποδιού, πελματιαίες καμπτήρες του ποδιού.

Όταν η αύξηση των τενοντιακών αντανακλαστικών φτάσει σε μεγάλο βαθμό, παρατηρείται ο λεγόμενος κλώνος του ποδιού και ο κλώνος της επιγονατίδας.

Ο κλώνος είναι η επαναλαμβανόμενη ρυθμική σύσπαση ενός μυός ως απόκριση στο τέντωμα. Μερικές φορές ο κλώνος του ποδιού μπορεί να παρατηρηθεί όταν ο ασθενής, καθισμένος σε μια καρέκλα ή κρεβάτι, πιέζει τα δάχτυλα των ποδιών του στο πάτωμα. Αυτό προκαλεί ένα απότομο μυοτατικό αντανακλαστικό, ακολουθούμενο από κάποια αντίστροφη κίνηση λόγω της τάσης των καμπτήρων και καθώς ο ασθενής συνεχίζει να πιέζει στο πάτωμα, το αντανακλαστικό από τον αχίλλειο τένοντα επαναλαμβάνεται. Οι εναλλασσόμενες κινήσεις επέκτασης και κάμψης του ποδιού (foot clonus) συνεχίζονται μέχρι ο ασθενής να σταματήσει να πατάει στα δάχτυλά του και να τοποθετήσει το πόδι του στη φτέρνα. Σε αυτή τη θέση του ασθενούς, μπορείτε να επιταχύνετε την ανίχνευση του κλώνου του ποδιού πιέζοντας σταθερά το γόνατο και κρατώντας το σε αυτή τη θέση. Συνήθως, για την ανίχνευση του κλώνου του ποδιού σε έναν ασθενή ξαπλωμένο ανάσκελα, με το αριστερό του χέρι τοποθετημένο κάτω από το γόνατό του, το πόδι στην άρθρωση του γόνατος κάμπτεται υπό αμβλεία γωνία και με το δεξί, γίνεται μια απότομη ώθηση για ραχιαία κάμψη πόδι, προσπαθώντας να το κρατήσει σε αυτή τη θέση.

Παρόμοια με τον κλώνο του ποδιού, μερικές φορές είναι δυνατό να προκληθεί κλώνος του χεριού πιέζοντάς το έντονα στη ραχιαία έκταση.

Κλώνος επιγονατίδας. Με τον ασθενή ξαπλωμένο ανάσκελα, το αριστερό χέρι τοποθετημένο κάτω από το γόνατο είναι ελαφρώς λυγισμένο στην άρθρωση του γόνατος. Αντίχειρας και δείκτης δεξί χέριπιάστε την επιγονατίδα κατά μήκος της πάνω άκρης της και σπρώξτε την περιφερικά, προσπαθώντας να την κρατήσετε σε αυτή τη θέση. Σε αυτή την περίπτωση συμβαίνουν πολλαπλές συσπάσεις του τετρακέφαλου μυός και ρυθμική κίνηση της επιγονατίδας.

Αυξημένα τενοντιακά αντανακλαστικά, καθώς και κλώνος, μπορούν να παρατηρηθούν σε ασθενείς με λειτουργικές παθήσεις νευρικό σύστημα- νευρώσεις, ασθενικές καταστάσεις. Ωστόσο, σε αντίθεση με την υπεραντανακλαστική και τον κλώνο, που προκαλούνται από βλάβη στις πυραμιδικές οδούς και είναι αληθινά «πυραμιδικά σημάδια», ο λειτουργικός κλώνος χαρακτηρίζεται από αστάθεια, ταχεία εξάντληση, γενική συναισθηματική αντίδραση όταν προκαλούνται και ομοιομορφία των κατανομή και στις δύο πλευρές. Η παρουσία ή η απουσία άλλων οργανικών σημείων (παθολογικά αντανακλαστικά, αλλαγές στον τόνο) καθιστά δυνατό τον προσδιορισμό του χαρακτήρα τους με ακόμη μεγαλύτερη ακρίβεια.

Ταυτόχρονα με αύξηση των τενοντιακών αντανακλαστικών, εμφάνιση κλώνου, αύξηση αντανακλαστικών μυϊκός τόνοςΌταν τα κέντρα της σπονδυλικής στήλης απομονώνονται από τα υψηλότερα μέρη του εγκεφάλου, προκύπτει μια σειρά από παθολογικά αντανακλαστικά. Διαβάστε περισσότερα για αυτούς στο άρθρο

Αντανακλαστικό διάτασης στην κλινική. Κλώνος μυϊκής ατράκτου. Κατά τη διάρκεια μιας κλινικής εξέτασης ενός ασθενούς, ο γιατρός δοκιμάζει μια ποικιλία αντανακλαστικών τεντώματος για να προσδιορίσει τον βαθμό της υποβάθρου ή «τονωτικής» διέγερσης που μεταδίδεται από τον εγκέφαλο στον νωτιαίο μυελό. Αυτό το αντανακλαστικό προκαλείται ως εξής.

Γόνατο και άλλα μυϊκά αντανακλαστικά. Στην κλινική, η διέγερση του γόνατος και άλλων μυϊκών αντανακλαστικών χρησιμοποιείται συνήθως για τον προσδιορισμό της ευαισθησίας των αντανακλαστικών διάτασης. Για να προκληθεί το αντανακλαστικό του γόνατος, ο επιγονατιδικός τένοντας χτυπιέται με ένα νευρολογικό σφυρί. αυτό τεντώνει αμέσως τον τετρακέφαλο μηριαίο μυ, προκαλώντας ένα δυναμικό αντανακλαστικό διάτασης, το οποίο έχει ως αποτέλεσμα κατώτερο άκροτραντάγματα προς τα εμπρός.

Παρόμοια αντανακλαστικά μπορούν να ληφθούν από σχεδόν οποιονδήποτε μυ του σώματος όταν χτυπηθούν είτε στον τένοντα είτε στην κοιλιά του ίδιου του μυός. Με άλλα λόγια, το μόνο που απαιτείται για να προκαλέσει ένα δυναμικό αντανακλαστικό διάτασης είναι μια ξαφνική διάταση των μυϊκών ατράκτων. Οι νευρολόγοι χρησιμοποιούν μυϊκά αντανακλαστικά για να εκτιμήσουν τον βαθμό ανακούφισης των κέντρων της σπονδυλικής στήλης. Όταν ένας μεγάλος αριθμός διευκολυντικών παρορμήσεων μεταδίδεται από τις ανώτερες περιοχές του κεντρικού νευρικού συστήματος στον νωτιαίο μυελό, τα μυϊκά αντανακλαστικά ενισχύονται σημαντικά. Αντίθετα, εάν οι διευκολυντικές παρορμήσεις καταστέλλονται ή δεν δρουν, τα μυϊκά αντανακλαστικά εξασθενούν αισθητά ή απουσιάζουν.

Αυτά τα αντανακλαστικά χρησιμοποιούνται συχνότερα για τον προσδιορισμό της παρουσίας ή απουσίας μυϊκής σπαστικότητας σε βλάβες των κινητικών περιοχών του εγκεφάλου ή σε ασθένειες που διεγείρουν την βολβοσκοπική διευκολυντική περιοχή του εγκεφαλικού στελέχους. Τυπικά, οι εκτεταμένες βλάβες των κινητικών περιοχών του εγκεφαλικού φλοιού, σε αντίθεση με τις υποκείμενες κινητικές ρυθμιστικές περιοχές (ειδικά οι βλάβες που σχετίζονται με εγκεφαλικά ή εγκεφαλικούς όγκους), συνοδεύονται από υπερβολικά ενισχυμένα μυϊκά αντανακλαστικά στην αντίθετη πλευρά του σώματος.

Ο κλώνος είναι μια ταλάντωση των μυϊκών αντανακλαστικών. Κάτω από ορισμένες συνθήκες, τα μυϊκά αντανακλαστικά μπορεί να ταλαντώνονται. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται κλώνος. Η ταλάντωση εξηγείται πιο εύκολα χρησιμοποιώντας το παράδειγμα του κλώνου του αστραγάλου. Εάν ένα άτομο που στέκεται στις μύτες των ποδιών του (στις μύτες των ποδιών) ξαφνικά στέκεται σε ολόκληρο το πόδι του, τεντώνοντας τον μυ της γάμπας, οι ώσεις από τις μυϊκές άτρακτους μεταδίδονται στον νωτιαίο μυελό. Ταυτόχρονα, ο τεντωμένος μυς διεγείρεται αντανακλαστικά και ανασηκώνει ξανά το σώμα. Μετά από ένα κλάσμα του δευτερολέπτου, η αντανακλαστική σύσπαση του μυός σταματά και το σώμα «πέφτει» ξανά στο πόδι, τεντώνοντας έτσι τις άξονες για δεύτερη φορά. Το δυναμικό αντανακλαστικό διάτασης ανυψώνει το σώμα, αλλά σταματάει και μετά από ένα κλάσμα του δευτερολέπτου και το σώμα πέφτει ξανά, ξεκινώντας έναν νέο κύκλο. Συχνά το αντανακλαστικό διάτασης του γαστροκνήμιου μυός συνεχίζει να ταλαντώνεται για μεγάλο χρονικό διάστημα. Αυτό είναι κλώνος.

Ο κλώνος αναπτύσσεται συνήθως μόνο όταν το αντανακλαστικό διάτασης ευαισθητοποιείται σε μεγάλο βαθμό από διευκολυντικές παρορμήσεις από τον εγκέφαλο. Για παράδειγμα, σε ένα αποκαρδιωμένο ζώο στο οποίο τα αντανακλαστικά του τεντώματος διευκολύνονται πολύ, ο κλώνος αναπτύσσεται εύκολα. Για να προσδιορίσουν τον βαθμό ανακούφισης του νωτιαίου μυελού, οι νευρολόγοι εξετάζουν έναν ασθενή για κλώνο τεντώνοντας ξαφνικά τον μυ και εφαρμόζοντας μια συνεχή δύναμη τάνυσης σε αυτόν. Εάν αναπτυχθεί κλώνος, ο βαθμός ανακούφισης είναι αναμφίβολα υψηλός.

Ας δούμε μερικά απλά παραδείγματα της λειτουργίας του αναλυτή κινητήρα με τη συμμετοχή μυϊκών ατράκτων και υποδοχέων Golgi. Στο σχηματισμό του μυοτατικού αντανακλαστικού ή του αντανακλαστικού διάτασης των μυών (Εικ. 15.5), συμμετέχουν οι προσαγωγοί νευρώνες, σχηματίζοντας διάτρητους μύες στις μυϊκές ατράκτους.

Ρύζι. 15.5.

ΕΝΑΣτην αρχική «δομένη» κατάσταση, ένα μικρό φορτίο (/) συγκρατείται από τις εξωκυνικές ίνες του μυός στις νευρικές ίνες που σχηματίζουν τις προσαγωγές απολήξεις. Καταγράφονται μόνο σπάνιες δυνατότητες αυθόρμητης δράσης. ΣΙ.Με αύξηση της μάζας του φορτίου (2 > 1), ο μυς με μυϊκές ατράκτους τεντώνεται. Στις προσαγωγές ίνες, η συχνότητα των δυναμικών δράσης αυξάνεται, τα οποία φτάνουν μέσω συναπτικών επαφών σε α-κινητικούς νευρώνες (που φαίνεται με ένα βέλος προς την κατεύθυνση από τη μυϊκή άτρακτο) και τους διεγείρουν. Από τους α-κινητικούς νευρώνες, τα δυναμικά δράσης αποστέλλονται στις εξωκυτιώδεις μυϊκές ίνες (βέλη προς τον μυ) και μέσω των συναπτικών επαφών προκαλούν μυϊκή σύσπαση.ΣΕ.Η μυϊκή σύσπαση δεν συνέβη στο καθορισμένο μήκος. Η εξάλειψη του "λάθους" πραγματοποιείται με τη βοήθεια fusimotor γάμμα νευρώνων, οι οποίοι σχηματίζουν κινητικές απολήξεις στις ενδοφλέβιες μυϊκές ίνες των ατράκτων ΣΟΛ.Ο μυς επιστρέφει στο προκαθορισμένο μήκος του

πρωτογενείς προσαγωγές απολήξεις και κινητικοί νευρώνες, οι οποίοι παρέχουν κινητική νεύρωση στις εξωκυτιώδεις μυϊκές ίνες. Όταν ένας μυς τεντώνεται, τεντώνονται και οι μυϊκές άτρακτοι, κάτι που συνοδεύεται από αύξηση της συχνότητας των δυναμικών δράσης στις προσαγωγές ίνες. Δεδομένου ότι οι προσαγωγοί νευρώνες συνδέονται συναπτικά στο κεντρικό νευρικό σύστημα με τους α-κινητικούς νευρώνες, η συχνότητα των δυναμικών δράσης στους τελευταίους αυξάνεται επίσης. Πολλαπλασιάζοντας κατά μήκος απαγωγών ινών, τα δυναμικά δράσης μέσω των συναπτικών απολήξεων προκαλούν συστολή - βραχύνοντας το μήκος του μυός. Η μείωση της εφελκυστικής επίδρασης στις ενδοκυκλικές ίνες μειώνει τη συχνότητα των δυναμικών δράσης στις προσαγωγές νευρικές ίνες και το σύστημα επιστρέφει σε κατάσταση κοντά στην αρχική του κατάσταση. Ωστόσο, αυτό το σύστημα δεν παρέχει πλήρη αποκατάσταση του αρχικού μήκους. Το σύστημα δεν μπορεί να προσδιορίσει την υπολειπόμενη μικρή διαφορά μεταξύ του αρχικού μήκους του μυός (πριν από το τέντωμα) και του μήκους μετά την αντανακλαστική συστολή (αυτό ονομάζεται σφάλμα). Αυτό θα απαιτούσε έναν σύνδεσμο ανάδρασης, δηλαδή έναν κινητικό νευρώνα με απεριόριστα υψηλή ευαισθησία. Το λεγόμενο σύστημα fusimotor, το οποίο περιλαμβάνει ενδοκυκλικές μυϊκές ίνες και κινητικούς κινητικούς νευρώνες (y), οι οποίοι σχηματίζουν κινητικές συνάψεις στις ενδοφλέβιες μυϊκές ίνες, συμβάλλει στην επιστροφή των μυών στο αρχικό «δομένο» μήκος τους. Η ενεργοποίηση αυτού του συστήματος από δυναμικά δράσης από τα κέντρα κινητήρα του αναλυτή προκαλεί συστολή των τερματικών τμημάτων της ατράκτου και συνεπώς τέντωμα του κεντρικού μη συσταλτικού τμήματος όπου βρίσκονται οι προσαγωγές πρωτεύουσες απολήξεις. Αυτό θα οδηγήσει σε μια πρόσθετη αύξηση της συχνότητας των δυναμικών δράσης στον προσαγωγό νευρώνα, η οποία θα γίνει αντιληπτή από τον α-κινητικό νευρώνα με την επακόλουθη αποστολή των απαγωγών δυναμικών δράσης στις συναπτικές απολήξεις των εξωκεντρικών ινών. Ως αποτέλεσμα αυτού, θα συμβεί πρόσθετη σύσπαση στον μυ και θα επιτευχθεί το αρχικό μήκος.

Από τα παραπάνω, γίνεται σαφές ότι το μυοτατικό αντανακλαστικό χρησιμεύει για τη διατήρηση ενός σταθερού μήκους μυών όταν αλλάζει το φορτίο που ασκεί πάνω του. Αυτός ο μηχανισμός στα ζώα, όπως, προφανώς, στους ανθρώπους, πραγματοποιείται χωρίς συνειδητό έλεγχο και παίζει καθοριστικό ρόλο στη διατήρηση της στάσης του σώματος. Οι εκτεινόμενοι μύες που είναι υπεύθυνοι για τη θέση του σώματος στο διάστημα πρέπει να έχουν ένα συγκεκριμένο καθορισμένο μήκος και, σε αντίθεση με τη δύναμη της βαρύτητας, να διατηρούν τα άκρα του ζώου σε ίσια κατάσταση.

Οι υποδοχείς τενόντων Golgi συνδέονται με τις μυϊκές ίνες σε σειρά (όχι παράλληλα, όπως οι μυϊκές άτρακτοι), επομένως πρέπει να ανταποκρίνονται στις αλλαγές της έντασης των μυών και όχι στο μήκος. Διαπιστώθηκε ότι μέσω των ανασταλτικών ενδονευρώνων, οι προσαγωγές ωθήσεις από τους υποδοχείς Golgi επηρεάζουν τους α-κινητικούς νευρώνες, μειώνοντας το επίπεδο δραστηριότητάς τους. Αυτό, για παράδειγμα, μπορεί να εκδηλωθεί με μείωση της συχνότητας των δυναμικών δράσης που αποστέλλονται στις συνάψεις των εξωκυνικών μυϊκών ινών, γεγονός που αποτρέπει την υπερβολική μυϊκή ένταση. Θεωρείται επίσης ότι η σηματοδότηση της έντασης των μυών από τους τενοντικούς υποδοχείς στους α-κινητικούς νευρώνες βοηθά στη διόρθωση των ανακρίβειων στη ρύθμιση του μήκους των μυών από τα μυοτατικά αντανακλαστικά.