Zakaj število mišičnih vlaken v motoričnih enotah. Koncept motornega sistema

Motorna enota

skupina mišičnih vlaken, ki jih inervira en motorični nevron.


1. Mala medicinska enciklopedija. - M.: Medicinska enciklopedija. 1991-96 2. Prva pomoč. - M.: Velika ruska enciklopedija. 1994 3. Enciklopedični slovar medicinskih izrazov. - M.: Sovjetska enciklopedija. - 1982-1984.

Oglejte si, kaj je "motorna enota" v drugih slovarjih:

    MOTORNA ENOTA- Osnovna enota delovanja živčno mišični sistem; vključuje ločeno eferentno živčno vlakno iz ločenega motoričnega nevrona skupaj z mišičnim vlaknom, ki ga inervira ... Slovar v psihologiji

    Motorna enota- – skupina mišičnih vlaken, ki jih inervira en motorični nevron; nevromotorična enota... Slovar izrazov o fiziologiji domačih živali

    Skupina mišičnih vlaken, ki jih inervira en motorični nevron... Velik medicinski slovar

    Motorna enota- Funkcionalna enota nevromotornega aparata. To je periferni motorični nevron, njegovi procesi in skupina mišičnih vlaken, ki jih inervira. V tem primeru akson motoričnega nevrona, ki gre v mišico, ki zagotavlja fino gibanje, inervira 5–12 ... Enciklopedični slovar psihologije in pedagogike

    Ta stran je glosar. # A... Wikipedia

    GOST R 54828-2011: Celotne stikalne naprave v kovinskem ohišju s plinsko izolacijo (GIS) za nazivne napetosti 110 kV in več. Splošni tehnični pogoji- Terminologija GOST R 54828 2011: Celotne stikalne naprave v kovinskem ohišju s plinsko izolacijo (GIS) za nazivne napetosti 110 kV in več. Splošni tehnični pogoji originalni dokument: 3.1.23 Koda IP:… …

    50.1.031-2001: Informacijske tehnologije za podporo življenjskemu ciklu izdelka. Terminološki slovar. Del 1. Faze življenjskega cikla izdelka- Terminologija 50.1.031 2001: Informacijske tehnologije za podporo življenjskemu ciklu izdelka. Terminološki slovar. Del 1. Faze življenjskega cikla izdelka: 3.7.12. (celotno) upravljanje kakovosti: celota programske opreme in podatkov... Slovar-priročnik izrazov normativne in tehnične dokumentacije

    R 50.1.031-2001: Informacijske tehnologije za podporo življenjskega cikla izdelka. Terminološki slovar. Del 1. Faze življenjskega cikla izdelka- Terminologija R 50.1.031 2001: Informacijske tehnologije za podporo življenjskemu ciklu izdelka. Terminološki slovar. Del 1. Faze življenjskega cikla izdelka: 3.7.12. (celotno) vodenje kakovosti: Komplet programske opreme in... ... Slovar-priročnik izrazov normativne in tehnične dokumentacije

    I Medicina Medicina je sistem znanstvenih spoznanj in praktičnih dejavnosti, katerih cilji so krepitev in ohranjanje zdravja, podaljševanje življenja ljudi, preprečevanje in zdravljenje človeških bolezni. Za izpolnitev teh nalog M. preučuje strukturo in... ... Medicinska enciklopedija

    MOŽGANI- MOŽGANI. Vsebina: Metode preučevanja možganov..... . . 485 Filogenetski in ontogenetski razvoj možganov.............. 489 Čebela možganov.............. 502 Anatomija možganov Makroskopski in .. ... Velika medicinska enciklopedija

    jaz Dojenček otrok, mlajši od enega leta. Obstaja obdobje novorojenčka, ki traja 4 tedne. po rojstvu (glejte Novorojenček (Novorojenček)) in dojenčku (od 4 tednov do 1 leta). Otrok v otroštvu raste in ... Medicinska enciklopedija

Registracija in analiza bioelektrične aktivnosti mišic je možna le na podlagi znanja in predstav o anatomski in funkcionalni organizaciji mišičnega dela. Kateri mišični elementi so generatorji električnih signalov? Kako je njihova aktivacija organizirana v času in prostoru? Kako so mišični elementi povezani z motoričnimi nevroni (motonevroni) hrbtenjača? Kaj je sprožilec mišične aktivnosti? Ta in druga vprašanja se vam porajajo, ko se prvič seznanite z ENMG in različnimi elektromiografskimi signali.

Osnovna anatomska enota mišice je mišična vlakna, ali mišična celica. Običajno, ko je mišica aktivirana (hote in nehote), se mišična vlakna aktivirajo v skupinah. Ni mogoče aktivirati posamezne mišične celice prostovoljno ali s stimulacijo živčnih vlaken. Aktivacija mišičnih vlaken v skupinah je posledica anatomske in funkcionalne povezave vsakega motoričnega nevrona z več mišičnimi vlakni. Ta kombinacija motoričnega nevrona in skupine mišičnih celic se imenuje motorna enota(DE) in je anatomska in funkcionalna enota nevromotornega aparata. Slika 1 prikazuje shematski prikaz motorične enote.

riž. 1. Diagram mišične motorične enote

(Po L.O. Badalyan, I.A. Skvortsov, 1986).

A, B, C - motorični nevroni sprednjih rogov hrbtenjače,

1, 2, 3, 4, 5 – mišična vlakna in njihovi ustrezni potenciali,

I – potenciali posameznih mišičnih vlaken,

II – skupni potencial kondicionirane motorične enote.

Vsak motorični nevron je povezan z mišičnimi vlakni tako, da območje motorične enote v prostoru ni izolirano od sosednjih motoričnih enot, ampak se nahaja v istem volumnu z njimi. Ta princip razporeditve MU v mišici, ko so na kateri koli točki mišičnega volumna mišična vlakna več MU, omogoča, da se mišica krči gladko in ne sunkovito, kar bi bilo v primeru, ko so različne MU ločene med seboj. v vesolju. MU vsebujejo različno število mišičnih vlaken: od 10-20 v majhnih mišicah, ki izvajajo natančne in fine gibe, do nekaj sto v velikih mišicah, ki izvajajo grobe gibe in nosijo protigravitacijsko obremenitev. V prvo skupino mišic spadajo zunanje očesne mišice, v drugo pa stegenske mišice. Število mišičnih vlaken, vključenih v motorično enoto, se imenuje inervacijsko število.

Glede na svoje funkcionalne lastnosti so MU lahko počasne ali hitre. Počasne motorične enote inervirajo majhni alfa motorični nevroni, so nizkega praga, neutrujajoče, saj sodelujejo pri tonično počasnih gibih in zagotavljajo antigravitacijsko funkcijo (vzdrževanje drže). Hitre motorične enote inervirajo veliki alfa motorični nevroni, imajo visok prag, se hitro utrudijo in sodelujejo pri hitrih (faznih) gibih. Vse mišice vsebujejo tako počasne kot hitre MU, vendar v mišicah trupa, proksimalnih udov in mišice soleus, ki sodelujejo pri antigravitacijski funkciji, prevladujejo počasne MU, v mišicah distalnih udov pa sodelujejo pri izvajanju natančnih prostovoljnih gibi, prevladujejo hitri MU DE. Poznavanje teh lastnosti mišic MU je pomembno pri ocenjevanju mišične zmogljivosti v različnih načinih prostovoljne napetosti. Iglični EMG, ki ocenjuje parametre enojnega motorne enote z minimalnim naporom vam omogoča, da ocenite predvsem počasne motorične enote z nizkim pragom. Motorične enote z visokim pragom, ki sodelujejo pri faznih prostovoljnih gibih, so na voljo za analizo samo pri največjem prostovoljnem naporu z uporabo metode ocenjevanja interferenčnega vzorca in analize MUAP z uporabo metode razgradnje. Pri študiji stopnje segmentalne vzdražnosti motoričnih nevronov hrbtenjače s tehniko H-refleksa se oceni indeks vzdražnosti dveh mišic spodnjega dela noge: soleusa in gastrocnemiusa. Soleus je tonična mišica, vsebuje več počasnih motoričnih enot, je manj kortikoliziran in v večji meri odraža regulatorne vplive iz hrbtenjače. Gastrocnemius mišica je fazna, vsebuje več hitrih motoričnih enot, je bolj kortikolizirana in odraža regulatorne vplive iz možganov.

Gibanje je nujen pogoj za razvoj in obstoj organizma, njegovo prilagajanje okolju. Gibanje je osnova namenskega vedenja, ki se razkriva v besedah ​​N.A. Bernsteina: »Očiten ogromen biološki pomen motorične aktivnosti organizmov je skoraj edina oblika izvajanja ne le interakcije z okoljem, ampak tudi aktivno vplivati ​​na to okolje in ga spreminjati na načine, ki niso brezbrižni do posameznih rezultatov ...« Druga manifestacija pomena gibanja je, da je osnova vsake poklicne dejavnosti delo mišic.

Vse vrste motoričnih aktivnosti se izvajajo s pomočjo mišično-skeletni sistem. Sestavljajo ga specializirane anatomske tvorbe: mišice, okostje in centralni živčni sistem.

V mišično-skeletnem sistemu z določeno stopnjo konvencije ločimo pasivni del - okostje in aktivni del - mišice.

Okostje vključuje kosti in njihove sklepe(npr. sklepi).

Okostje služi kot podpora notranjim organom, mesto za pritrditev mišic in ščiti notranje organe pred zunanjimi mehanskimi poškodbami. Kosti okostja vsebujejo kostni mozeg, hematopoetski organ. Kosti vsebujejo veliko mineralov (najbolj zastopani so kalcij, natrij, magnezij, fosfor in klor). Kost je dinamično živo tkivo z visoko občutljivostjo na različne regulacijske mehanizme, endo- in eksogene vplive. Kost ni le podporni organ, ampak tudi najpomembnejši udeleženec v presnovi mineralov (za več podrobnosti glejte poglavje Presnova). Integralni pokazatelj presnovne aktivnosti kostnega tkiva so procesi aktivnega prestrukturiranja in obnove kostnih struktur, ki se nadaljujejo vse življenje. Ti procesi so po eni strani pomemben mehanizem za vzdrževanje mineralne homeostaze, po drugi strani pa zagotavljajo strukturno prilagajanje kosti na spreminjajoče se pogoje delovanja, kar je še posebej pomembno v povezavi z redna vadba fizična kultura in šport. Osnova nenehno potekajočih procesov preoblikovanja kosti je aktivnost kostnih celic - osteoblastov in osteoklastov.

Mišice Zaradi sposobnosti krčenja premikajo posamezne dele telesa in skrbijo tudi za vzdrževanje dane drže. Krčenje mišic spremlja proizvodnja velike količine toplote, kar pomeni, da delujoče mišice sodelujejo pri ustvarjanju toplote. Globa razvite mišice so odlična zaščita notranji organi, krvnih žil in živcev.



Kosti in mišice tako po masi kot po volumnu predstavljajo pomemben del celotnega telesa, v njihovem razmerju med spoloma so pomembne razlike. Mišična masa odraslega moškega je od 35 do 50% (odvisno od tega, kako razvite so mišice) celotne telesne teže, pri ženskah pa približno 32-36%. Športniki, specializirani za vrste močišport, mišična masa lahko doseže 50-55%, za bodybuilderje pa 60-70% celotne telesne teže. Kosti predstavljajo 18 % telesne teže pri moških in 16 % pri ženskah.

Pri ljudeh obstajajo tri vrste mišic:

progaste skeletne mišice;

progasta srčna mišica;

gladka mišica notranji organi, koža, krvne žile.

Gladka mišica se delijo na tonik(ni sposoben razviti "hitrih" kontrakcij v sfinktrih votlih organov) in faza-tonik(ki se delijo na tiste z samodejno, tj. sposobnost spontanega ustvarjanja faznih kontrakcij. Primer bi bile mišice prebavil in sečevodov ter nima te lastnine– mišična plast arterij, semenovodov, mišice šarenice, se krčijo pod vplivom avtonomnih impulzov. živčni sistem. Motorično inervacijo gladkih mišic izvajajo procesi celic avtonomnega živčnega sistema, občutljivi - procesi celic hrbteničnih ganglijev. Krčenja gladkih mišic praviloma ni mogoče sprožiti prostovoljno, možganska skorja ne sodeluje pri regulaciji njegovih kontrakcij. Naloga gladkih mišic je vzdrževati dolgotrajno napetost, pri tem pa porabijo 5- do 10-krat manj ATP, kot bi ga za opravljanje iste naloge potrebovale skeletne mišice.

Gladke mišice zagotavljajo funkcijo votlih organov, katere stene tvorijo. Zahvaljujoč gladkim mišicam se izvaja izločanje vsebine iz mehurja, črevesja, želodca, žolčnika, maternice. Gladke mišice zagotavljajo delovanje sfinktra– ustvariti pogoje za shranjevanje določene vsebine v votlem organu (urin v mehur, plod v maternici). Gladke mišice s spreminjanjem lumna krvnih žil prilagajajo regionalni pretok krvi lokalnim potrebam po kisiku in hranilih ter sodelujejo pri regulaciji dihanja s spreminjanjem lumna bronhialnega drevesa.



Skeletne mišice so aktiven del mišično-skeletnega sistema, ki zagotavlja ciljno aktivnost, predvsem s prostovoljnimi gibi (značilnosti njihove strukture in načela delovanja so podrobneje obravnavane spodaj).

Vrste mišičnih vlaken

Mišice so sestavljene iz mišičnih vlaken, ki se razlikujejo po moči, hitrosti in trajanju krčenja ter utrujenosti. Encimi v njih imajo različne dejavnosti in so predstavljeni v različnih izomernih oblikah. Opazna je razlika v vsebnosti dihalnih encimov – glikolitičnih in oksidativnih. Na podlagi razmerja miofibril, mitohondrijev in mioglobina se določi t.i. bela, rdeča in vmesna vlakna . Glede na funkcionalne značilnosti delimo mišična vlakna na hitro počasi in vmesni . Če se mišična vlakna močno razlikujejo po aktivnosti ATPaze, se stopnja aktivnosti dihalnih encimov precej razlikuje, zato poleg belih in rdečih obstajajo tudi vmesna vlakna.

Mišična vlakna se najbolj jasno razlikujejo po molekularni organizaciji miozina. Med njegovimi različnimi izoformami sta dve glavni - "hitra" in "počasna". Pri izvajanju histokemičnih reakcij se razlikujejo po aktivnosti ATPaze. S temi lastnostmi je povezana tudi aktivnost dihalnih encimov. Ponavadi v hitra vlakna(FF vlakna - hitro trzanje, hitra vlakna), prevladujejo glikolitični procesi, so bogatejše z glikogenom, imajo manj mioglobina, zato jih imenujemo tudi bele. IN počasna vlakna, označena kot S (ST) vlakna (slow twitch fibres), nasprotno, imajo večjo aktivnost oksidativnih encimov, so bogatejša z mioglobinom in so videti bolj rdeča. Vklopijo se pri obremenitvah v 20-25% največje moči in imajo dobro vzdržljivost.

Za vlakna FT, ki imajo v primerjavi z rdečimi vlakni nizko vsebnost mioglobina, je značilna visoka kontraktilna hitrost in sposobnost razvijanja večje sile. V primerjavi s počasnimi vlakni se lahko skrčijo dvakrat hitreje in proizvedejo 10-krat večjo silo. Vlakna FT pa delimo na vlakna FTO in FTG. Pomembne razlike med naštetimi vrstami mišičnih vlaken so določene z načinom pridobivanja energije (slika 2.1).

riž. 2.1 Razlike v oskrbi z energijo med mišičnimi vlakni različni tipi (iz http://medi.ru/doc/g740203.htm).

Proizvodnja energije v vlaknih FTO poteka na enak način kot v vlaknih ST, predvsem z oksidativno fosforilacijo. Ker je ta proces razgradnje relativno ekonomičen (39 energijskih fosfatnih spojin se nabere za vsako molekulo glukoze, ko se mišični glikogen razgradi za energijo), imajo FTO vlakna tudi relativno visoko odpornost proti utrujenosti. Akumulacija energije v FTG vlaknih poteka predvsem z glikolizo, tj. glukoza v odsotnosti kisika razpade v laktat, ki je še energijsko relativno bogat. Ker je ta proces razgradnje neekonomičen (za vsako molekulo glukoze se za energijo naberejo samo 3 energijske fosfatne spojine), se FTG vlakna razmeroma hitro utrudijo, kljub temu pa so sposobna razviti veliko moč in se praviloma vklopijo z submaksimalne in maksimalne mišične kontrakcije.

Motorne enote

Glavni morfofunkcionalni element nevromuskularnega sistema skeletne mišice je motorna enota– DE(slika 2.2.).

Slika 2.2. Motorna enota

Motorična enota vključuje motorični nevron hrbtenjače z mišičnimi vlakni, ki jih inervira njegov akson. Znotraj mišice ta akson tvori več končnih vej. Vsaka taka veja tvori kontakt - nevromuskularno sinapso na ločenem mišičnem vlaknu. Živčni impulzi, ki prihajajo iz motoričnega nevrona, povzročajo kontrakcije določene skupine mišičnih vlaken. MU majhnih mišic, ki opravljajo fine gibe (mišice oči, roke), vsebujejo majhno število mišičnih vlaken. V velikih mišicah jih je stokrat več.

MU se aktivirajo po zakonu "vse ali nič" Če torej pošljemo impulz iz telesa motoričnega nevrona sprednjega roga hrbtenjače po živčnih poteh, se nanj odzovejo vsa mišična vlakna MU ali ali nobena Za biceps to pomeni naslednje: z živčnim impulzom se s potrebno silo skrajšajo vsi kontraktilni elementi (miofibrile) vseh (približno 1500) mišičnih vlaken ustrezne motorične enote.

Vse DU odvisno od funkcionalne lastnosti so razdeljeni v 3 skupine:

JAZ. Počasi in neumorno. Tvorijo jih »rdeča« mišična vlakna, ki imajo manj miofibril. Hitrost in moč krčenja teh vlaken sta razmeroma majhni, vendar se malo utrudijo, zato jih uvrščamo med tonike. Regulacijo kontrakcij takih vlaken izvaja majhno število motoričnih nevronov, katerih aksoni imajo malo končnih vej. Primer je mišica soleus.

II V. Hiter, zlahka utrujen. Mišična vlakna vsebujejo veliko miofibril in se imenujejo "bela". Hitro se skrčijo in razvijejo veliko moč, vendar se hitro utrudijo. Zato se imenujejo faza. Motorični nevroni teh motoričnih enot so največji in imajo debel akson s številnimi terminalnimi vejami. Ustvarjajo visokofrekvenčne živčne impulze. Na primer mišice očesa.

II A. Hitro, odporno na utrujenost(vmesni).

Vsa mišična vlakna ene MU pripadajo istemu tipu vlaken (FT- ali ST-vlakna).

Mišice, ki sodelujejo pri izvajanju zelo natančnih in diferenciranih gibov (na primer mišice oči ali prstov), ​​so običajno sestavljene iz velikega števila MU (od 1500 do 3000). Takšne MU imajo majhno število mišičnih vlaken (od 8 do 50). Mišice, ki izvajajo relativno manj natančne gibe (npr. velike mišice udi), imajo bistveno manjše število MU, vendar njihova sestava vključuje velika številka vlaken (od 600 do 2000).

Povprečen človek ima približno 40 % počasnih vlaken in 60 % hitrih vlaken. Ampak to Povprečna vrednost(v vseh skeletnih mišicah) mišice opravljajo različne funkcije. Kvantitativna in kvalitativna sestava mišic je heterogena, vključujejo različno število motoričnih enot, katerih razmerje med vrstami je tudi različno ( mišična sestava). V zvezi s tem kontraktilne sposobnosti različnih mišic niso enake. Zunanje očesne mišice, ki vrtijo zrklo, razvijejo največjo napetost v eni kontrakciji, ki traja le 7,5 ms, podplat je antigravitacijska mišica. Spodnja okončina, zelo počasi razvije maksimalno napetost nad 100 ms. Mišice, ki opravljajo veliko statičnega dela (soleus), imajo pogosto veliko število počasnih ST vlaken, medtem ko imajo mišice, ki izvajajo predvsem dinamične gibe (biceps), pogosto veliko FT vlaken.

Glavne lastnosti mišičnih vlaken (in s tem motoričnih enot, ki jih vsebujejo), ki jih določajo tudi lastnosti motoričnih nevronov, so predstavljene v tabeli 1.

Motor ali motorična enota je skupina vlaken, ki jih inervira en motorični nevron. Število vlaken, vključenih v eno enoto, se lahko razlikuje glede na funkcijo mišice. Manjši kot so gibi, ki jih zagotavlja, manjša je motorna enota in manj truda je potrebno za njeno vznemirjenje.

Motorične enote: njihova razvrstitev.

Pri preučevanju te teme obstaja pomembna točka. Obstajajo merila, po katerih je mogoče označiti katero koli motorično enoto. Fiziologija kot znanost razlikuje dva kriterija:

  • hitrost kontrakcije kot odgovor na prevajanje impulza;
  • stopnja utrujenosti.

V skladu s tem lahko na podlagi teh kazalnikov ločimo tri vrste motoričnih enot.

  1. Počasi, ne utrujajoče. Njihovi motorični nevroni vsebujejo veliko mioglobina, ki ima visoko afiniteto do kisika. Mišice, ki imajo veliko število počasnih motoričnih nevronov, imenujemo rdeče zaradi svoje specifične barve. Potrebni so za ohranjanje drže osebe in ohranjanje ravnotežja.
  2. Hitro, utrujeno. Takšne mišice so sposobne izvesti veliko število kontrakcij v kratkem času. Njihova vlakna vsebujejo veliko energijskega materiala, iz katerega je mogoče pridobiti molekule ATP.
  3. Hitro, odporno na utrujenost. Ta vlakna vsebujejo malo mitohondrijev, ATP pa nastane z razpadom molekul glukoze. Te mišice imenujemo bele mišice, ker nimajo mioglobina.

Enote prve vrste

Motorična enota tipa 1 ali počasna, neutrujajoča se najpogosteje nahaja v velikih mišicah. Takšni motorični nevroni imajo nizek prag vzbujanja in hitrost prevodnosti živčnega impulza. Osrednji proces živčne celice se razveji v končnem delu in ne inervira velika skupina vlakna Frekvenca izpustov, ki prihajajo v počasne motorične enote, je od šest do deset impulzov na sekundo. Motorični nevron lahko vzdržuje ta ritem več deset minut.

Moč in hitrost krčenja motoričnih enot prve vrste je enkrat in pol manjša kot pri drugih vrstah motoričnih enot. Razlog za to je nizka stopnja tvorbe ATP in počasno sproščanje kalcijevih ionov na zunanjo celično membrano za vezavo na troponin.

Enote druge vrste

Ta vrsta motorične enote ima velik motorični nevron z debelim in dolgim ​​aksonom, ki inervira velik snop mišičnih vlaken. Te živčne celice imajo najvišji prag vzbujanja in visoko prevodno hitrost

Pri največji mišični napetosti lahko frekvenca živčnih impulzov doseže petdeset na sekundo. Toda motorični nevron ni sposoben dolgo vzdrževati takšne prevodne hitrosti, zato se hitro utrudi. Moč in hitrost krčenja druge vrste mišičnih vlaken je večja kot pri prejšnji, saj je v njej večje število miofibril. V vlakninah je veliko encimov, ki razgrajujejo glukozo, manj pa mitohondrijev, beljakovine mioglobina in krvnih žil.

Enote tretje vrste

Motorna enota tipa 3 se nanaša na hitra, a na utrujenost odporna mišična vlakna. Po svojih značilnostih naj bi zasedel vmesno vrednost med prvo vrsto motoričnih enot in drugo. Takšne mišice so močne, hitre in vzdržljive. Za proizvodnjo energije lahko uporabljajo tako aerobne kot anaerobne poti.

Razmerje med hitrimi in počasnimi vlakni je genetsko pogojeno in se lahko razlikuje od osebe do osebe. Zato je nekdo dober v teku dolge razdalje, nekateri zlahka premagujejo šprint na 100 metrov, drugim pa bolj ustreza dvigovanje uteži.

Stretch refleks in motonevronski bazen

Ko se katera koli mišica raztegne, se prva odzovejo počasna vlakna. Njihovi nevroni ustvarjajo izpuste do deset impulzov na sekundo. Če se mišica še naprej razteza, se bo frekvenca generiranih impulzov povečala na petdeset. Posledica tega bo krčenje motoričnih enot tipa 3 in povečanje mišične moči za desetkrat. Z nadaljnjim raztezanjem se bodo povezali motorična vlakna druga vrsta. To se bo pomnožilo še štiri do petkrat.

Mišično motorično enoto nadzira motorični nevron. Zbirka živčnih celic, ki sestavljajo eno mišico, se imenuje skupina motoričnih nevronov. En bazen lahko hkrati vsebuje nevrone motoričnih enot, ki se razlikujejo po kvalitativni in kvantitativni manifestaciji. Zaradi tega se odseki mišičnih vlaken ne aktivirajo hkrati, ampak s povečanjem napetosti in hitrosti živčnih impulzov.

"Načelo velikosti"

Motorna enota mišice se glede na vrsto krči šele, ko je dosežena določena mejna obremenitev. Vrstni red vzbujanja motoričnih enot je stereotipen: najprej se skrčijo majhni motorični nevroni, nato pa živčni impulzi postopoma dosežejo velike. Ta vzorec je opazil Edwood Henneman sredi dvajsetega stoletja. Imenoval ga je "načelo velikosti".

Pol stoletja prej sta Brown in Bronk objavila svoja dela o preučevanju principa delovanja različnih vrst mišičnih enot. Predpostavili so, da obstajata dva načina za nadzor kontrakcij mišičnih vlaken. Prvi od njih je povečati frekvenco živčnih impulzov, drugi pa je vključiti čim več motoričnih nevronov v proces.

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Mišična vlakna vsake motorične enote (MU) se nahajajo na dokaj veliki razdalji drug od drugega. Število mišičnih vlaken, vključenih v eno motorično enoto, je različno različne mišice. Manj ga je v majhnih mišicah, ki opravljajo fino in gladko regulacijo motorične funkcije (na primer mišice roke, oči) in več v velikih, ki ne zahtevajo tako natančnega nadzora (telečja mišica, hrbtne mišice). Torej, zlasti v očesne mišice en MU vsebuje 13-20 mišičnih vlaken, MU notranje glave gastrocnemius mišice pa 1500-2500.

Slika 4.8. Motorične enote (MU) mišic in njihove vrste.

Mišična vlakna iste motorične enote imajo enake morfofunkcionalne lastnosti.

Glede na morfofunkcionalne lastnosti so MU razdeljeni v tri glavne vrste (slika 4.8.):

I - počasen, neutruden;
II-A - hiter, odporen na utrujenost:
II-B - hitro, zlahka utrujen.

1 - počasna, šibka, neutrudljiva mišična vlakna.
Nizek prag aktivacije motoričnih nevronov;
2 - vmesni tip DE;
3 - hitre, močne, hitro utrujene mišice
vlakna. Visok prag aktivacije motoričnih nevronov.

Človeške skeletne mišice sestavljajo motorične enote vseh treh vrst. Nekateri od njih vključujejo pretežno počasne MU, drugi - hitre in tretji - oboje.

Počasne, neutrudljive motorične enote (tip I)

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

V primerjavi z drugimi vrstami motoričnih enot imajo te motorične enote najmanjše velikosti motoričnih nevronov in s tem najnižje pragove za njihovo aktivacijo, debelina aksona in hitrost vzbujanja vzdolž njega sta manjši. Akson se razveji v majhno število končnih vej in inervira majhno skupino mišičnih vlaken. Počasni motorični nevroni imajo relativno nizko frekvenco praznjenja (6-10 impulzov/s). Začnejo delovati že z majhnimi mišičnimi napori. Tako motorični nevroni človeške podplatne mišice delujejo s frekvenco 4 impulze/s, ko udobno stojite. Stabilna frekvenca njihovih impulzov je 6-8 impulzov / s. S povečanjem sile mišične kontrakcije se pogostost izpustov počasnih motoričnih nevronov nekoliko poveča. Počasni motorični nevroni so sposobni vzdrževati konstantno frekvenco izpustov več deset minut.

Mišična vlakna počasnih MU med kontrakcijo razvijejo malo sile zaradi prisotnosti manjšega števila miofibril v primerjavi s hitrimi vlakni. Hitrost krčenja teh vlaken je 1,5-2 krat manjša kot pri hitrih vlaknih. Glavni razlogi za to so nizka aktivnost miozinske ATPaze in nižja hitrost sproščanja kalcijevih ionov iz sarkoplazemskega retikuluma ter njegova vezava na troponin med vzbujanjem vlaken.

Mišična vlakna počasnih motoričnih enot so nizkoutrudljiva. Imajo dobro razvito kapilarno mrežo. Povprečno je 4-6 kapilar na mišično vlakno. Zahvaljujoč temu imajo med kontrakcijo zadostno količino kisika. Njihova citoplazma vsebuje veliko število mitohondrijev in visoko aktivnost oksidativnih encimov. Vse to določa pomembno aerobno vzdržljivost teh mišičnih vlaken in jim omogoča, da dolgo časa brez utrujenosti opravljajo delo zmerne moči.

Hitre, lahko utrujajoče motorne enote (tip II-B)

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Od vseh vrst motoričnih nevronov so motorični nevroni te vrste največji, imajo debel akson, ki se razveji v veliko število končnih vej in inervira ustrezno veliko skupino mišičnih vlaken. V primerjavi z drugimi imajo ti motorični nevroni najvišji prag vzbujanja, njihovi aksoni pa imajo večjo hitrost živčnih impulzov.

Frekvenca impulzov motoričnega nevrona narašča s povečanjem kontrakcijske sile in doseže 25-50 impulzov / s pri največji mišični napetosti. Ti motorični nevroni ne morejo dolgo vzdrževati stabilne frekvence izpustov, kar pomeni, da se hitro utrudijo.

Mišična vlakna hitrih motoričnih enot za razliko od počasnih vsebujejo večje število kontraktilnih elementov - miofibril, zato pri krčenju razvijejo večjo silo. Zaradi visoke aktivnosti miozinske ATPaze imajo večjo stopnjo kontrakcije. Vlakna tega tipa vsebujejo več glikolitičnih encimov, manj mitohondrijev in mioglobina ter so obdana z manjšim številom kapilar v primerjavi s počasnimi MU. Ta vlakna se hitro utrudijo. Predvsem pa so prilagojeni za opravljanje kratkotrajnega, a močnega dela (glej 27. poglavje).

Hitre, na utrujenost odporne motorne enote (tip II-A)

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Glede na svoje morfofunkcionalne lastnosti ta vrsta mišičnih vlaken zavzema vmesni položaj med MU tipa I in II-B. To so močna, hitro krčljiva vlakna, ki imajo veliko aerobno vzdržljivost zaradi svoje inherentne sposobnosti, da za proizvodnjo energije uporabljajo tako aerobne kot anaerobne procese.

Pri različnih ljudeh je razmerje med številom počasnih in hitrih motoričnih enot v isti mišici genetsko določeno in se lahko precej razlikuje. Na primer, v človeški kvadricepsni mišici se lahko odstotek počasnih vlaken giblje od 40 do 98%. Večji kot je delež počasnih vlaken v mišici, bolj je primerna za vzdržljivostno delo. Nasprotno pa so posamezniki z visokim odstotkom hitrih, močnih vlaken bolj sposobni za delo, ki zahteva veliko moč in hitrost krčenja mišic.