Regulacija kontrakcije gladkih mišic. Zaustavitev krčenja gladkih mišic

Mišična tkiva so tkiva, ki se razlikujejo po zgradbi in izvoru, vendar imajo skupno sposobnost krčenja. Sestavljeni so iz miocitov - celic, ki lahko zaznajo živčne impulze in se nanje odzovejo s krčenjem.

Lastnosti in vrste mišičnega tkiva

Morfološke značilnosti:

• Podolgovata oblika miocitov;
• miofibrile in miofilamenti se nahajajo vzdolžno;
• mitohondriji se nahajajo v bližini kontraktilnih elementov;
• prisotni so polisaharidi, lipidi in mioglobin.

Lastnosti mišičnega tkiva:

• kontraktilnost;
• razdražljivost;
• prevodnost;
• raztegljivost;
• elastičnost.

Obstajajo naslednje vrste mišično tkivo glede na morfofunkcionalne značilnosti:

1. Progasto: skeletno, srčno.
2. Gladka.

Histogenetska klasifikacija deli mišično tkivo na pet vrst glede na embrionalni izvor:

• Mezenhimski - desmalni rudiment;
• epidermalno - kožni ektoderm;
• nevralna - nevralna plošča;
• celomični - splanhnotomi;
• somatski - miotom.

Od 1-3 vrst se razvijejo gladka mišična tkiva, 4, 5 dajejo progaste mišice.

Zgradba in funkcije gladkega mišičnega tkiva

Sestavljen je iz posameznih majhnih vretenastih celic. Te celice imajo eno samo jedro in tanke miofibrile, ki segajo od enega konca celice do drugega. Celice gladkih mišic so združene v snope, sestavljene iz 10-12 celic. Ta povezava nastane zaradi posebnosti inervacije gladkih mišic in olajša prehod živčnega impulza na celotno skupino gladkih mišičnih celic. Gladko mišično tkivo se krči ritmično, počasi in dolgotrajno, pri tem pa lahko razvije veliko moč brez večje porabe energije in brez utrujenosti.

Pri nižjih mnogoceličnih živalih so vse mišice sestavljene iz gladkega mišičnega tkiva, pri vretenčarjih pa je del notranjih organov (razen srca).

Kontrakcije teh mišic niso odvisne od volje osebe, to pomeni, da se pojavijo nehote.

Funkcije gladkega mišičnega tkiva:

• Ohranjanje stabilnega tlaka v votlih organih;
• uravnavanje ravni krvnega tlaka;
• peristaltika prebavnega trakta, gibanje vsebine vzdolž nje;
• praznjenje Mehur.

Zgradba in funkcije skeletnega mišičnega tkiva

Sestavljen je iz dolgih in debelih vlaken, dolgih 10-12 cm, za skeletne mišice pa je značilno prostovoljno krčenje (kot odgovor na impulze, ki prihajajo iz možganske skorje). Hitrost njegove kontrakcije je 10-25-krat višja kot v gladkem mišičnem tkivu.

Mišično vlakno progastega tkiva je prekrito z ovojnico - sarkolemo. Pod lupino je citoplazma z velikim številom jeder, ki se nahajajo vzdolž periferije citoplazme in kontraktilnih filamentov - miofibril. Miofibrila je sestavljena iz zaporednih izmenjujočih se temnih in svetlih področij (diskih) z različnimi lomnimi količniki svetlobe. Z elektronskim mikroskopom je bilo ugotovljeno, da je miofibril sestavljen iz protofibril. Tanke protofibrile so zgrajene iz beljakovine - aktina, debelejše pa iz miozina.

Ko se vlakna skrčijo, se kontraktilne beljakovine vzbudijo in tanke protofibrile zdrsnejo čez debele. Aktin reagira z miozinom in nastane en sam aktomiozinski sistem.

Funkcije skeletnega mišičnega tkiva:

• Dinamično - gibanje v prostoru;
• statično - ohranjanje določenega položaja delov telesa;
• receptor - proprioceptorji, ki zaznavajo draženje;
• odlaganje - tekočina, minerali, kisik, hranila;
• termoregulacija - sprostitev mišic, ko se temperatura dvigne za širjenje krvnih žil;
• obrazna mimika - za izražanje čustev.

Zgradba in funkcije srčnega mišičnega tkiva

Tkivo srčne mišice

Miokard je sestavljen iz srčne mišice in vezivnega tkiva s krvnimi žilami in živci. Mišično tkivo se nanaša na progaste mišice, katerih proge so tudi posledica prisotnosti različnih vrst miofilamentov. Miokard je sestavljen iz vlaken, ki so med seboj povezana in tvorijo mrežo. Ta vlakna vključujejo enojne ali dvojedrne celice, ki so razporejene v verigo. Imenujejo se kontraktilni kardiomiociti.

Kontraktilni kardiomiociti so dolgi od 50 do 120 mikrometrov in široki do 20 mikronov. Jedro se tukaj nahaja v središču citoplazme, v nasprotju z jedri progastih vlaken. Kardiomiociti imajo v primerjavi s skeletnimi mišicami več sarkoplazme in manj miofibril. Celice srčne mišice vsebujejo veliko mitohondrijev, saj nenehno krčenje srca zahteva veliko energije.

Druga vrsta miokardnih celic so prevodni kardiomiociti, ki tvorijo prevodni sistem srca. Prevodni miociti zagotavljajo prenos impulzov do kontraktilnih mišičnih celic.

Funkcije srčne mišice:

• Črpališče;
• zagotavlja pretok krvi v krvnem obtoku.

Komponente kontraktilnega sistema

Strukturne značilnosti mišičnega tkiva določajo opravljene funkcije, sposobnost sprejemanja in vodenja impulzov ter sposobnost krčenja. Mehanizem krčenja je sestavljen iz usklajenega delovanja številnih elementov: miofibril, kontraktilnih proteinov, mitohondrijev, mioglobina.

V citoplazmi mišičnih celic so posebni kontraktilni filamenti - miofibrile, katerih krčenje je možno s sodelovanjem beljakovin - aktina in miozina, pa tudi s sodelovanjem Ca ionov. Mitohondriji oskrbujejo z energijo vse procese. Glikogen in lipidi tvorijo tudi rezerve energije. Mioglobin je potreben za vezavo O 2 in oblikovanje njegove rezerve za obdobje krčenja mišic, saj se med krčenjem krvne žile stisnejo in oskrba mišic z O 2 se močno zmanjša.

Tabela. Skladnost med značilnostmi mišičnega tkiva in njegovim tipom

Vrsta tkanine	Značilno
Gladka mišica	Del sten krvnih žil
	Strukturna enota - gladek miocit
	Krči se počasi, nezavedno
	Prečne proge ni
Skeletni	Strukturna enota - večjedrna mišična vlakna
	Zanj je značilna prečna proga
	Zmanjšuje se hitro, zavestno

Kje se nahaja mišično tkivo?

Gladke mišice so sestavni del sten notranjih organov: prebavila, genitourinarni sistem, krvne žile. So del kapsule vranice, kože, sfinktra zenice.

Skeletne mišice zavzemajo približno 40 % teže človeškega telesa in so pritrjene na kosti s pomočjo kit. To tkivo sestavljajo skeletne mišice, mišice ust, jezika, žrela, grla, zgornjega dela požiralnika, diafragme, obrazne mišice. Tudi progasta mišica se nahaja v miokardu.

Kako se skeletna mišična vlakna razlikujejo od gladkega mišičnega tkiva?

Vlakna progastih mišic so veliko daljša (do 12 cm) od celičnih elementov gladkega mišičnega tkiva (0,05-0,4 mm). Prav tako imajo skeletna vlakna prečne proge zaradi posebne razporeditve aktinskih in miozinskih filamentov. Za gladke mišice To ni tipično.

IN mišična vlakna jeder je veliko, krčenje vlaken pa je močno, hitro in zavestno. Za razliko od gladkih mišic so gladke mišične celice mononuklearne in se lahko krčijo počasi in nezavedno.

Gladka mišica so prisotni v stenah prebavnega kanala, bronhijih, krvnih in limfnih žilah, mehurju, maternici, pa tudi v šarenici, ciliarni mišici, koži in žlezah. Za razliko od progastih mišic niso ločene mišice, temveč tvorijo le del organov. Gladke mišične celice imajo podolgovato vretenasto ali trakasto obliko s koničastimi konci. Njihova dolžina pri ljudeh je običajno približno 20 mikronov. Gladke mišične celice dosežejo največjo dolžino (do 500 mikronov) v steni noseče človeške maternice. V srednjem delu celice je paličasto jedro, v citoplazmi vzdolž celotne celice pa potekajo med seboj vzporedno tanke, popolnoma homogene miofibrile. Zato celica nima prečne proge. Debelejše miofibrile se nahajajo v zunanjih plasteh celice. Imenujejo se mejne in imajo enoosno dvolomnost. Elektronski mikroskop pokaže, da so miofibrile snopi protofibril in imajo navzkrižne proge, ki niso vidne v svetlobnem mikroskopu. Gladke mišične celice se lahko regenerirajo z delitvijo (mitoza). Vsebujejo vrsto aktomiozina - tonoaktomiozin. Med gladkimi mišičnimi celicami so enaka področja stika z membrano ali neksusi kot med srčnimi, po katerih naj bi se vzbujanje in inhibicija širila od ene gladkomišične celice do druge.

V gladkih mišicah se vzbujanje širi počasi.Kontrakcije gladkih mišic povzročajo močnejši in dolgotrajnejši dražljaji kot skeletne mišice. Latentno obdobje njegove kontrakcije traja nekaj sekund. Gladke mišice se krčijo veliko počasneje kot skeletne. Tako je obdobje krčenja gladkih mišic v želodcu žabe 15–20 s. Krčenje gladkih mišic lahko traja več minut ali celo ur. Za razliko od skeletnih mišic so kontrakcije gladkih mišic tonične. Gladke mišice so sposobne dolgo časa biti v stanju tonične napetosti z izjemno nizko porabo snovi in ​​energije. Na primer, gladke mišice sfinkterjev prebavnega kanala, mehurja, žolčnika, maternice in drugih organov so v dobri formi več deset minut in več ur. Gladke mišice sten krvnih žil višjih vretenčarjev ostanejo v dobri formi vse življenje.

Obstaja neposredna povezava med frekvenco impulzov, ki nastanejo v mišici, in stopnjo njene napetosti. Višja kot je frekvenca, večji je tonus do določene meje zaradi seštevanja napetosti nesočasno napetih mišičnih vlaken.

Gladke mišice imajo tastičnost - sposobnost ohranjanja svoje dolžine pri raztezanju brez spreminjanja napetosti, za razliko od skeletnih mišic, ki so pri raztezanju napete.

Za razliko od skeletnih mišic je veliko gladkih mišic avtomatskih. Krčijo se pod vplivom lokalnih refleksnih mehanizmov, kot sta pleksus Meissner in Auerbach v prebavnem kanalu, ali kemikalij, ki vstopajo v kri, kot so acetilholin, norepinefrin in adrenalin. Samodejne kontrakcije gladkih mišic se povečajo ali zavrejo pod vplivom živčnih impulzov, ki prihajajo iz živčnega sistema. Zato za razliko od skeletnih mišic obstajajo posebni zaviralni živci, ki ustavijo krčenje in povzročijo sprostitev gladkih mišic. Nekatere gladke mišice, ki imajo veliko število živčnih končičev, nimajo avtomatizma, na primer sfinkter zenice, mikajoča membrana mačke.

Gladke mišice se lahko zelo skrajšajo, veliko bolj kot skeletne. Enkratna stimulacija lahko povzroči kontrakcijo gladkih mišic za 45%, največja kontrakcija s pogostim ritmom stimulacije pa lahko doseže 60-75%.

Tudi gladko mišično tkivo se razvije iz mezoderma (nastane iz mezenhima); sestavljena je iz posameznih, zelo podolgovatih vretenastih celic, veliko manjših v primerjavi z vlakni progastih mišic. Njihova dolžina je od 20 do 500 µm, širina pa od 4 do 7 µm. Te celice imajo praviloma eno podolgovato jedro, ki leži v središču celice. V protoplazmi celice potekajo v vzdolžni smeri številne in zelo tanke miofibrile, ki nimajo prečnih prog in so brez posebne obdelave popolnoma nevidne. Vsaka gladkomišična celica je prekrita s tanko membrano vezivnega tkiva. Te membrane povezujejo sosednje celice med seboj. V nasprotju s progastimi vlakni, ki se nahajajo skoraj po celotni dolžini skeletne mišice, je v vsakem kompleksu gladkih mišic veliko celic, ki se nahajajo v eni liniji.

Gladke mišične celice najdemo v telesu bodisi posamično razpršene v vezivnem tkivu bodisi povezane v mišične komplekse različnih velikosti.

V slednjem primeru je tudi vsaka mišična celica z vseh strani obdana z medcelično snovjo, prežeto z najfinejšimi fibrili, katerih število je lahko zelo različno. Najfinejše mreže elastičnih vlaken se nahajajo tudi v medceličnini.

Gladke mišične celice organov so združene v mišične snope. V mnogih primerih (urinski trakt, maternica itd.) se ti snopi razvejajo in združijo z drugimi snopi ter tvorijo površinske mreže različnih gostot. Če je veliko število snopov blizu, se oblikuje gosta mišična plast (na primer prebavni trakt). Krvna oskrba gladkih mišic poteka skozi žile, ki potekajo skozi velike plasti vezivnega tkiva med snopi; kapilare prodrejo med vlakna vsakega snopa in, razvejane vzdolž njega, tvorijo gosto kapilarno mrežo. Gladko mišično tkivo vsebuje tudi limfne žile. Gladke mišice inervirajo vlakna avtonomnega živčnega sistema. Gladke mišične celice za razliko od progastih mišičnih vlaken proizvajajo počasne, trajne kontrakcije. Sposobni so delati dolgo in z veliko močjo. Na primer, mišične stene maternice med porodom, ki traja več ur, razvijejo silo, ki je nedosegljiva progastim mišicam. Dejavnost gladkih mišic praviloma ni podvržena naši volji (vegetativna inervacija, glej spodaj) - so neprostovoljne.

Gladka mišica je v svojem razvoju (filogenija) starejša od progaste mišice in je pogostejša v nižjih oblikah živalskega sveta.

Razvrstitev gladkih mišic

Gladke mišice delimo na visceralne (enotne) in multiunitarne. Visceralne gladke mišice se nahajajo v vseh notranjih organih, kanalih prebavnih žlez, krvnih in limfnih žilah ter koži. Multipunitarne mišice vključujejo ciliarno mišico in mišico šarenice. Delitev gladkih mišic na visceralne in multiunitarne temelji na različni gostoti njihove motorične inervacije. V visceralnih gladkih mišicah so motorični živčni končiči prisotni na majhnem številu gladkih mišičnih celic. Kljub temu se vzbujanje iz živčnih končičev prenaša na vse gladke mišične celice snopa zaradi tesnih stikov med sosednjimi miociti - neksusi. Neksi omogočajo akcijskim potencialom in počasnim valovom depolarizacije, da se širijo iz ene mišične celice v drugo, zato se visceralne gladke mišice krčijo sočasno s prihodom živčnega impulza.

Funkcije in lastnosti gladkih mišic

Plastika. Druga pomembna značilnost gladkih mišic je spremenljivost napetosti brez pravilne povezave z njihovo dolžino. Torej, če se visceralna gladka mišica raztegne, se bo njena napetost povečala, če pa mišico zadržimo v stanju raztezanja, ki ga povzroči raztezanje, se bo napetost postopoma zmanjšala, včasih ne samo na raven, ki je obstajala pred raztezanjem, ampak tudi pod to raven. Ta lastnost se imenuje plastičnost gladkih mišic. Tako je gladka mišica bolj podobna viskozni plastični masi kot pa slabo upogljivemu strukturiranemu tkivu. Plastičnost gladkih mišic prispeva k normalnemu delovanju notranjih votlih organov.

Povezava vzbujanja s kontrakcijo. Težje je preučiti razmerje med električnimi in mehanskimi manifestacijami v visceralni gladki mišici kot v skeletni ali srčni mišici, saj je visceralna gladka mišica v stanju stalne aktivnosti. V pogojih relativnega mirovanja je mogoče registrirati eno samo AP. Krčenje tako skeletnih kot gladkih mišic temelji na drsenju aktina glede na miozin, kjer ima ion Ca2+ sprožilno funkcijo.

Mehanizem kontrakcije gladkih mišic ima posebnost, po kateri se razlikuje od mehanizma kontrakcije skeletnih mišic. Ta značilnost je, da preden miozin gladke mišice lahko pokaže svojo aktivnost ATPaze, mora biti fosforiliran. Opazimo tudi fosforilacijo in defosforilacijo miozina skeletna mišica, vendar v njem proces fosforilacije ni nujen za aktiviranje aktivnosti ATPaze miozina. Mehanizem fosforilacije miozina gladkih mišic je naslednji: ion Ca2+ se poveže s kalmodulinom (kalmodulin je receptivna beljakovina za ion Ca2+). Nastali kompleks aktivira encim, kinazo lahke verige miozina, ki nato katalizira proces fosforilacije miozina. Aktin nato drsi proti miozinu, ki tvori osnovo kontrakcije. Upoštevajte, da je sprožilec krčenja gladkih mišic dodatek iona Ca2+ k kalmodulinu, medtem ko je v skeletni in srčni mišici sprožilec dodatek Ca2+ k troponinu.

Kemična občutljivost. Gladke mišice so zelo občutljive na različne fiziološko aktivne snovi: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin itd. To je posledica prisotnosti specifičnih receptorjev na celični membrani gladkih mišic. Če pripravku gladkih mišic črevesja dodate adrenalin ali norepinefrin, se membranski potencial poveča, frekvenca AP zmanjša in mišica se sprosti, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju simpatičnih živcev.

Norepinefrin deluje na α- in β-adrenergične receptorje na membrani gladkih mišičnih celic. Medsebojno delovanje norepinefrina z β-receptorji zmanjša mišični tonus zaradi aktivacije adenilat ciklaze in tvorbe cikličnega AMP ter posledičnega povečanja vezave intracelularnega Ca2+. Učinek norepinefrina na α-receptorje zavira kontrakcijo s povečanjem sproščanja ionov Ca2+ iz mišičnih celic.

ACh ima učinek na membranski potencial in kontrakcijo črevesnih gladkih mišic, ki je nasproten učinku norepinefrina. Dodatek ACh pripravku gladkih mišic črevesja zmanjša membranski potencial in poveča pogostost spontanih AP. Posledično se poveča ton in poveča frekvenca ritmičnih kontrakcij, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju parasimpatičnih živcev. ACh depolarizira membrano in poveča njeno prepustnost za Na+ in Ca+.

Gladke mišice nekaterih organov se odzivajo na različne hormone. Tako so gladke mišice maternice pri živalih v obdobju med ovulacijo in odstranitvijo jajčnikov razmeroma nerazdražljive. Med estrusom ali pri živalih z jajčniki, ki so prejele estrogen, se razdražljivost gladkih mišic poveča. Progesteron poveča membranski potencial še bolj kot estrogen, vendar je v tem primeru zavrta električna in kontraktilna aktivnost materničnih mišic.

Gladke mišice so del notranjih organov. Zahvaljujoč kontrakciji zagotavljajo motorično funkcijo svojih organov (prebavni kanal, genitourinarni sistem, krvne žile itd.). Za razliko od skeletnih mišic so gladke mišice neprostovoljne.

Morfofunkcionalna zgradba gladkega mišice. Glavna strukturna enota gladkih mišic je mišična celica, ki ima vretenasto obliko in je na zunanji strani prekrita s plazemsko membrano. Pod elektronskim mikroskopom so v membrani vidne številne vdolbine – kaveole, ki znatno povečajo celotno površino mišične celice. Sarkolema mišične celice vključuje plazemsko membrano skupaj z bazalno membrano, ki jo pokriva od zunaj, in sosednja kolagenska vlakna. Glavni znotrajcelični elementi so: jedro, mitohondriji, lizosomi, mikrotubuli, sarkoplazemski retikulum in kontraktilne beljakovine.

Mišične celice tvorijo mišične snope in mišične plasti. Medcelični prostor (100 nm ali več) je napolnjen z elastičnimi in kolagenskimi vlakni, kapilarami, fibroblasti itd. Na nekaterih območjih membrane sosednjih celic ležijo zelo tesno (razmak med celicami je 2-3 nm). Predpostavlja se, da ta področja (neksus) služijo za medcelično komunikacijo in prenos vzbujanja. Dokazano je, da nekatere gladke mišice vsebujejo veliko število neksusov (pupilarni sfinkter, krožne mišice tankega črevesa itd.), druge pa malo ali nič (vas deferens, vzdolžne mišice črevesja). Obstaja tudi vmesna ali desmopodibna povezava med mišičnimi celicami brez kože (skozi zgoščevanje membrane in s pomočjo celičnih procesov). Očitno so te povezave pomembne za mehansko povezovanje celic in prenos mehanske sile po celicah.

Zaradi kaotične porazdelitve protofibril miozina in aktina gladkomišične celice niso progaste, kot so skeletne in srčne celice. Za razliko od skeletnih mišic gladke mišice nimajo T-sistema, sarkoplazemski retikulum pa predstavlja le 2-7% volumna mioplazme in nima nobene povezave z zunanjim okoljem celice.

Fiziološke lastnosti gladkih mišic .

Gladke mišične celice se tako kot progaste krčijo zaradi drsenja aktinskih protofibril med miozinskimi protofibrili, vendar je hitrost drsenja in hidrolize ATP ter s tem hitrost kontrakcije 100-1000-krat manjša kot pri progastih mišicah. Zahvaljujoč temu so gladke mišice dobro prilagojene za dolgotrajno drsenje z malo porabe energije in brez utrujenosti.

Gladke mišice, ob upoštevanju zmožnosti ustvarjanja AP kot odziv na stimulacijo s pragom ali nadrogom, so običajno razdeljene na fazne in tonične. Fazne mišice ustvarjajo polno potencialno delovanje, tonične mišice pa le lokalno, čeprav imajo tudi mehanizem za ustvarjanje polnih potencialov. Nezmožnost toničnih mišic za izvajanje AP je razložena z visoko prepustnostjo membrane za kalij, ki preprečuje razvoj regenerativne depolarizacije.

Vrednost membranskega potenciala gladkih mišičnih celic mišic brez kože se giblje od -50 do -60 mV. Kot v drugih mišicah, vključno z živčnimi celicami, pri njegovem nastanku sodelujejo predvsem +, Na +, Cl-. V gladkih mišičnih celicah prebavnega kanala, maternice in nekaterih žil je membranski potencial nestabilen, opazimo spontana nihanja v obliki počasnih valov depolarizacije, na vrhu katerih se lahko pojavijo AP izpusti. Trajanje akcijskega potenciala gladkih mišic se giblje od 20-25 ms do 1 s ali več (na primer v mišicah mehurja), tj. je daljši od trajanja AP skeletnih mišic. V mehanizmu delovanja gladkih mišic ima poleg Na + pomembno vlogo Ca2 +.

Spontana miogena aktivnost. Za razliko od skeletnih mišic imajo gladke mišice želodca, črevesja, maternice in sečevodov spontano miogeno delovanje, tj. razvijejo spontane kontrakcije tetanohiodina. Shranjujejo se v pogojih izolacije teh mišic in s farmakološkim izklopom intrafuzalnih živčnih pleksusov. Torej se AP pojavi v samih gladkih mišicah in ni posledica prenosa živčnih impulzov v mišice.

Ta spontana aktivnost je miogenega izvora in se pojavi v mišičnih celicah, ki delujejo kot srčni spodbujevalnik. V teh celicah lokalni potencial doseže kritično raven in preide v AP. Toda po repolarizaciji membrane se spontano pojavi nov lokalni potencial, ki povzroči drugo AP itd. AP, ki se širi skozi neksus na sosednje mišične celice s hitrostjo 0,05-0,1 m/s, prekrije celotno mišico in povzroči njeno kontrakcijo. Na primer, peristaltične kontrakcije želodca se pojavijo s frekvenco 3-krat na 1 minuto, segmentna in nihala podobna gibanja debelega črevesa - 20-krat na 1 minuto v zgornjih delih in 5-10 na 1 minuto v spodnjih delih. Tako imajo gladka mišična vlakna teh notranjih organov avtomatizem, kar se kaže v njihovi sposobnosti ritmičnega krčenja v odsotnosti zunanjih dražljajev.

Kaj je razlog za pojav potenciala v gladkih mišičnih celicah srčnega spodbujevalnika? Očitno se pojavi zaradi zmanjšanja kalija in povečanja natrijeve in kalcijeve prepustnosti membrane. Kar zadeva redno pojavljanje počasnih valov depolarizacije, ki so najbolj izraziti v mišicah prebavil, ni zanesljivih podatkov o njihovem ionskem izvoru. Morda ima določeno vlogo zmanjšanje začetne inaktivacijske komponente kalijevega toka med depolarizacijo mišičnih celic zaradi inaktivacije ustreznih kanalov kalijevih ionov.

Elastičnost in raztegljivost gladkih mišic. Za razliko od skeletnih mišic, gladke mišice pri raztezanju delujejo kot plastične, elastične strukture. Zahvaljujoč plastičnosti je lahko gladka mišica popolnoma sproščena tako v skrčenem kot v raztegnjenem stanju. Na primer, plastičnost gladkih mišic stene želodca ali mehurja, ko se ti organi napolnijo, preprečuje povečanje intrakavitarnega tlaka. Prekomerno raztezanje pogosto vodi do stimulacije kontrakcije, ki je posledica depolarizacije srčnih spodbujevalnikov, ki nastane ob raztezanju mišice, spremlja pa jo povečanje frekvence akcijskega potenciala in posledično povečanje kontrakcije. Veliko vlogo pri samoregulaciji bazalnega tonusa krvnih žil igra kontrakcija, ki aktivira proces raztezanja.

Mehanizem kontrakcije gladkih mišic. Predpogoj za nastanek je krčenje gladkih mišic, pa tudi skeletnih mišic in povečanje koncentracije Ca2 + v mioplazmi (do 10-5 M). Menijo, da proces krčenja aktivira predvsem zunajcelični Ca2+, ki vstopa v mišične celice skozi napetostno odvisne Ca2+ kanale.

Posebnost nevromuskularnega prenosa v gladkih mišicah je, da inervacijo izvaja avtonomni živčni sistem in ima lahko tako ekscitatorni kot zaviralni učinek. Po vrsti ločimo holinergične (mediator acetilholin) in adrenergične (mediator norepinefrin) mediatorje. Prvi se običajno nahajajo v mišicah prebavnega sistema, drugi pa v mišicah krvnih žil.

Isti prenašalec v nekaterih sinapsah je lahko ekscitatorni, v drugih pa zaviralni (odvisno od lastnosti citoreceptorjev). Adrenergične receptorje delimo na a- in b-. Norepinefrin, ki deluje na α-adrenergične receptorje, zožuje krvne žile in zavira gibljivost prebavnega trakta, deluje pa na B-adrenergične receptorje, spodbuja delovanje srca in širi krvne žile nekaterih organov, sprošča mišice bronhijev. . Opisano nevromuskularno-. prenos v gladkih mišicah za pomoč drugih mediatorjev.

Kot odgovor na delovanje ekscitatornega mediatorja pride do depolarizacije gladkih mišičnih celic, ki se kaže v obliki ekscitatornega sinaptičnega potenciala (SSP). Ko doseže kritično raven, se pojavi PD. To se zgodi, ko več impulzov pride drug za drugim do živčnega konca. Pojav ISGI je posledica povečanja prepustnosti postsinaptične membrane za Na +, Ca2 + in SI.

Zaviralni nevrotransmiter povzroči hiperpolarizacijo postsinaptične membrane, kar se kaže v zaviralnem sinaptičnem potencialu (GSP). Hiperpolarizacija temelji na povečanju prepustnosti membrane predvsem za K +. Vlogo inhibitornega mediatorja v gladkih mišicah, ki jih vzbuja acetilholin (na primer mišice črevesja, bronhijev), igra norepinefrin, v gladkih mišicah, za katere je norepinefrin vzbujevalni mediator (na primer mišice mehurja), pa acetilholin.

Klinični in fiziološki vidik. Pri nekaterih boleznih, ko je inervacija skeletnih mišic motena, njihovo pasivno raztezanje ali premik spremlja refleksno povečanje njihovega tonusa, tj. odpornost proti raztezanju (spastičnost ali togost).

V primeru motenj krvnega obtoka, pa tudi pod vplivom nekaterih presnovnih produktov (mlečne in fosforne kisline), strupenih snovi, alkohola, utrujenosti, znižane mišične temperature (na primer med dolgotrajnim plavanjem v hladna voda) po dolgotrajni aktivni mišični kontrakciji se lahko pojavi kontraktura. Bolj kot je oslabljena mišična funkcija, bolj izrazit je učinek kontrakture (na primer kontraktura žvečilnih mišic pri patologiji maksilofacialne regije). Kakšen je izvor kontrakture? Menijo, da je kontraktura nastala zaradi zmanjšanja koncentracije ATP v mišici, kar je povzročilo nastanek trajne povezave med prečnimi mostovi in ​​aktinskimi protofibrili. V tem primeru mišica izgubi prožnost in postane trda. Kontraktura popusti, mišica se sprosti, ko koncentracija ATP doseže normalno raven.

Pri boleznih, kot je miotonija, so membrane mišičnih celic tako zlahka vznemirjene, da že rahla stimulacija (na primer uvedba igelne elektrode med elektromiografijo) povzroči sproščanje mišičnih impulzov. Spontani AP (potenciali fibrilacije) se zabeležijo tudi v prvi fazi po denervaciji mišice (dokler neukrepanje ne vodi do njene atrofije).

Struktura gladke mišice se razlikuje od prečnoprogaste skeletne mišice in srčne mišice. Sestavljen je iz vretenastih celic dolžine od 10 do 500 mikronov, širine 5-10 mikronov, ki vsebujejo eno jedro. Gladke mišične celice ležijo v obliki vzporedno usmerjenih snopov, razdalja med njimi je zapolnjena s kolagenskimi in elastičnimi vlakni, fibroblasti in prehranjevalnimi cestami. Membrane sosednjih celic tvorijo neksuse, ki zagotavljajo električno komunikacijo med celicami in služijo za prenos vzbujanja od celice do celice. Poleg tega ima plazemska membrana gladkih mišičnih celic posebne invaginacije - kaveole, zaradi katerih se površina membrane poveča za 70%. Zunanjost plazemske membrane pokriva bazalna membrana. Kompleks bazalne membrane in plazemske membrane se imenuje sarkolema. Gladke mišice nimajo sarkomer. Osnovo kontraktilnega aparata sestavljajo protofibrile miozina in aktina. V SMC je veliko več aktinskih protofibril kot v progastih mišičnih vlaknih. Razmerje aktin/miozin = 5:1.

Debeli in tanki miofilamenti so razpršeni po sarkoplazmi gladkega miocita in nimajo tako harmonične organizacije kot v progastih skeletnih mišicah. V tem primeru so tanki filamenti pritrjeni na gosta telesa. Nekatera od teh teles se nahajajo na notranji površini sarkoleme, večina pa jih najdemo v sarkoplazmi. Gosta telesa so sestavljena iz alfa-aktinina, beljakovine, ki se nahaja v strukturi Z-membrane progastih mišičnih vlaken. Nekatera gosta telesa, ki se nahajajo na notranji površini membrane, pridejo v stik z gostimi telesi sosednje celice. Tako se lahko sila, ki jo ustvari ena celica, prenese na naslednjo. Debeli miofilamenti gladkih mišic vsebujejo miozin, tanki pa aktin in tropomiozin. Hkrati troponin ni bil najden v tankih miofilamentih.

Gladke mišice se nahajajo v stenah krvnih žil, koži in notranji organi.

Gladke mišice igrajo pomembno vlogo pri regulaciji

lumen dihalnih poti,

tonus krvnih žil,

motorična aktivnost gastrointestinalnega trakta,

maternica itd.

Razvrstitev gladkih mišic:

Multiunitarni so del ciliarne mišice, mišice šarenice in mišice levator pili.

Enoten (visceralni), najdemo ga v vseh notranjih organih, kanalih prebavnih žlez, krvnih in limfnih žilah ter koži.

Multiunitarna gladka mišica.

sestoji iz posameznih gladkih mišičnih celic, od katerih se vsaka nahaja neodvisno drug od drugega;

ima visoko gostoto inervacije;

tako kot progasta mišična vlakna so na zunanji strani prekrita s snovjo, ki spominja na bazalno membrano, ki vključuje kolagenska in glikoproteinska vlakna, ki izolirajo celice druga od druge;

vsaka mišična celica se lahko krči ločeno in njeno delovanje uravnavajo živčni impulzi;

Enotna gladka mišica (visceralna).

je plast ali snop, sarkoleme posameznih miocitov pa imajo več stičnih točk. To omogoča širjenje vzbujanja iz ene celice v drugo

membrane sosednjih celic tvorijo več tesna stičišča(gap junctions), skozi katere se ioni lahko prosto gibljejo iz ene celice v drugo

akcijski potenciali, ki nastanejo na celični membrani gladke mišice, in ionski tokovi se lahko širijo po mišičnem vlaknu, kar omogoča krčenje velikega števila posameznih celic hkrati. Ta vrsta interakcije je znana kot funkcionalni sincicij

Pomembna lastnost gladkih mišičnih celic je njihova sposobnost, da samovzbujanje (avtomatizacija), to pomeni, da so sposobni ustvariti akcijski potencial brez vpliva zunanjega dražljaja.

V gladkih mišicah ni konstantnega mirujočega membranskega potenciala, nenehno se premika in znaša v povprečju -50 mV. Odnašanje se pojavi spontano, brez kakršnega koli vpliva, in ko potencial mirujoče membrane doseže kritično raven, se pojavi akcijski potencial, ki povzroči kontrakcijo mišice. Trajanje akcijskega potenciala doseže nekaj sekund, zato lahko kontrakcija traja tudi nekaj sekund. Nastalo vzbujanje se nato razširi skozi neksus na sosednja področja in povzroči njihovo krčenje.

Spontana (samostojna) aktivnost je povezana z raztezanjem gladkih mišičnih celic in pri njihovem raztezanju se pojavi akcijski potencial. Frekvenca akcijskih potencialov je odvisna od stopnje raztegnjenosti vlaken. Na primer, peristaltične kontrakcije črevesja se povečajo, ko se njegove stene raztegnejo zaradi himusa.

Unitarne mišice se v glavnem krčijo pod vplivom živčnih impulzov, vendar so včasih možne spontane kontrakcije. En sam živčni impulz ne more povzročiti odziva. Da se pojavi, je potrebno sešteti več impulzov.

Za vse gladke mišice je pri ustvarjanju vzbujanja značilna aktivacija kalcijevih kanalov, zato v gladkih mišicah vsi procesi potekajo počasneje kot v skeletnih mišicah.

Hitrost vzbujanja živčna vlakna do gladkih mišic je 3-5 cm na sekundo.

Eden od pomembnih dražljajev, ki sprožijo krčenje gladkih mišic, je njihovo raztezanje. Zadostno raztezanje gladkih mišic običajno spremlja pojav akcijskih potencialov. Tako dva dejavnika prispevata k pojavu akcijskih potencialov, ko se gladka mišica raztegne:

počasna valovna nihanja membranskega potenciala;

depolarizacija zaradi raztezanja gladkih mišic.

Ta lastnost gladke mišice omogoča, da se samodejno skrči, ko se raztegne. Na primer, pri prelivanju tankega črevesa se pojavi peristaltični val, ki premika vsebino.

Krčenje gladkih mišic.

Gladke mišice, tako kot progaste mišice, vsebujejo miozin s premostitvenim mostom, ki hidrolizira ATP in medsebojno deluje z aktinom, da povzroči krčenje. V nasprotju s progasto mišico tanki filamenti gladke mišice vsebujejo samo aktin in tropomiozin in ne troponina; regulacija kontraktilne aktivnosti v gladkih mišicah nastane zaradi vezave Ca ++ na kalmodulin, ki aktivira miozin kinazo, ki fosforilira regulacijsko verigo miozina. To vodi do hidrolize ATP in začne cikel nastajanja prečnega mostu. V gladkih mišicah je gibanje aktomiozinskih mostov počasnejši proces. Razpad molekul ATP in sproščanje energije, ki je potrebna za zagotovitev gibanja aktomiozinskih mostičkov, ne poteka tako hitro kot v progastem mišičnem tkivu.

Učinkovitost porabe energije v gladkih mišicah je izjemno pomembna pri celotni energetski porabi telesa, saj so krvne žile, tanko črevo, mehur, žolčnik in drugi notranji organi nenehno v dobri formi.

Pri kontrakciji se lahko gladka mišica skrajša do 2/3 svoje prvotne dolžine (skeletna mišica od 1/4 do 1/3 dolžine). To omogoča votlim organom, da opravljajo svojo funkcijo tako, da spremenijo svoj lumen v pomembnih mejah.

Pomembno lastnost gladkih mišic je njegova velika plastičnost, tj. sposobnost ohranjanja dolžine, ki jo dobimo z raztezanjem, ne da bi spremenili napetost. Razliko med skeletno mišico, ki ima malo plastičnosti, in gladko mišico, ki ima dobro plastičnost, zlahka zaznamo, če ju najprej počasi raztegnemo in nato odstranimo natezno obremenitev. takoj skrajša po odstranitvi bremena. Nasprotno pa gladka mišica po odstranitvi obremenitve ostane raztegnjena, dokler pod vplivom draženja ne pride do njene aktivne kontrakcije.

Lastnost plastičnosti je zelo pomembna za normalno delovanje gladkih mišic sten votlih organov, kot je mehur: zaradi plastičnosti gladkih mišic sten mehurja se tlak v njem relativno malo spreminja z različne stopnje polnjenja.

Razdražljivost in vzburjenost

Gladka mišica manj razdražljivi kot skeletni: njihov dražilni prag je višji in njihova kronaksija je daljša. Akcijski potenciali večine gladkih mišičnih vlaken imajo majhno amplitudo (približno 60 mV namesto 120 v skeletnih mišičnih vlaknih) in dolgo trajanje - do 1-3 sekunde. Vklopljeno riž. 151 Prikazan je akcijski potencial posameznega vlakna maternične mišice.

Refraktorno obdobje traja celotno obdobje akcijskega potenciala, to je 1-3 sekunde. Hitrost vzbujanja se pri različnih vlaknih razlikuje od nekaj milimetrov do nekaj centimetrov na sekundo.

obstaja velika številka različne vrste gladkih mišic v telesu živali in ljudi. Večina votlih organov telesa je obložena z gladkimi mišicami občutljive strukture. Posamezna vlakna takšnih mišic so zelo tesno druga ob drugi in se zdi, da morfološko tvorijo eno samo celoto.

Vendar pa so elektronske mikroskopske študije pokazale, da med posameznimi vlakni mišičnega sincicija ni membranske in protoplazemske kontinuitete: med seboj so ločeni s tankimi (200-500 Å) režami. Koncept "sincicijske strukture" je trenutno bolj fiziološki kot morfološki.

Sincicij- to je funkcionalna tvorba, ki zagotavlja, da se lahko akcijski potenciali in počasni valovi depolarizacije neovirano širijo iz enega vlakna v drugo. Živčni končiči se nahajajo le na majhnem številu sincicijevih vlaken. Vendar pa lahko zaradi nemotenega širjenja vzbujanja iz enega vlakna v drugo pride do vključevanja celotne mišice v reakcijo, če živčni impulz doseže majhno število mišičnih vlaken.

Krčenje gladkih mišic

Pri veliki sili enkratnega draženja lahko pride do krčenja gladkih mišic. Latentna doba enkratne kontrakcije te mišice je veliko daljša kot pri skeletnih mišicah in doseže na primer 0,25-1 sekunde v črevesnih mišicah zajca. Dolgo je tudi trajanje same kontrakcije ( riž. 152): v želodcu zajca doseže 5 sekund, v želodcu žabe pa 1 minuto ali več. Sprostitev nastopi še posebej počasi po kontrakciji. Val kontrakcije se po gladkih mišicah širi tudi zelo počasi, potuje le okoli 3 cm na sekundo. Toda ta počasnost kontraktilne aktivnosti gladkih mišic je združena z njihovo veliko močjo. Tako so mišice želodca ptic sposobne dvigniti 1 kg na 1 cm2 njegovega preseka.

Tonus gladkih mišic

Zaradi počasnosti kontrakcije gladka mišica tudi ob redkih ritmičnih stimulacijah (za žabji želodec je dovolj 10-12 stimulacij na minuto) zlahka preide v dolgotrajno stanje vztrajne kontrakcije, ki spominja na tetanus skeletnih mišic. Vendar pa je poraba energije za tako dolgotrajno krčenje gladkih mišic zelo majhna, kar razlikuje to krčenje od tetanusa progastih mišic.

Razlogi, zakaj se gladke mišice krčijo in sproščajo veliko počasneje kot skeletne mišice, še niso povsem pojasnjeni. Znano je, da so miofibrile gladkih mišic, tako kot tiste v skeletnih mišicah, sestavljene iz miozina in aktina. Vendar pa gladke mišice nimajo prečnih prog, nimajo Z membrane in so veliko bolj bogate s sarkoplazmo. Očitno te značilnosti strukture gladkih mišičnih valov določajo počasen tempo kontraktilni proces. To ustreza tudi relativno nizki stopnji presnove gladkih mišic.

Avtomatika gladkih mišic

Značilna lastnost gladkih mišic, po kateri se razlikujejo od skeletnih mišic, je sposobnost spontane avtomatske aktivnosti. Spontane kontrakcije lahko opazimo pri pregledu gladkih mišic želodca, črevesja, žolčnika, sečevodov in številnih drugih gladkih mišičnih organov.

Avtomatizacija gladkih mišic je miogenega izvora. Prisoten je samim mišičnim vlaknom in ga uravnavajo živčni elementi, ki se nahajajo v stenah gladkih mišičnih organov. Miogena narava avtomatizma je bila dokazana s poskusi na trakovih mišic črevesne stene, osvobojenih s skrbno disekcijo iz živčnih pleksusov, ki mejijo nanjo. Takšni trakovi, položeni v toplo Ringer-Locke raztopino, ki je nasičena s kisikom, so sposobni samodejnih kontrakcij. Naknadna histološka preiskava je pokazala odsotnost živčnih celic v teh mišičnih trakovih.

V gladkih mišičnih vlaknih se razlikujejo naslednja spontana nihanja membranskega potenciala: 1) počasni valovi depolarizacije s trajanjem cikla reda nekaj minut in amplitudo približno 20 mV; 2) majhna hitra nihanja potenciala, ki so pred pojavom akcijskih potencialov; 3) akcijski potenciali.

Gladka mišica se na vse zunanje vplive odziva s spreminjanjem frekvence spontanih ritmov, kar ima za posledico krčenje in sprostitev mišic. Učinek draženja gladkih mišic črevesja je odvisen od razmerja med frekvenco stimulacije in naravno frekvenco spontanega ritma: pri nizkem tonusu - z redkimi spontanimi akcijskimi potenciali - uporabljeno draženje poveča tonus; pri visokem tonusu , sprostitev se pojavi kot odgovor na draženje, saj prekomerno povečanje impulzov povzroči, da vsak naslednji impulz pade v ognjevzdržno fazo prejšnjega.

Kot v skeletnih mišicah, sprožilec spodbuja krčenje večine gladkih mišic je povečanje količine znotrajceličnih kalcijevih ionov. IN različni tipi V gladkih mišicah lahko to povečanje povzroči nevronska stimulacija, hormonska stimulacija, raztezanje vlakna ali celo sprememba kemične sestave okolja, ki obdaja vlakno.

Vendar pa v gladke mišice nimajo troponina(regulatorni protein, ki ga aktivira kalcij). Krčenje gladkih mišic se aktivira s popolnoma drugačnim mehanizmom, ki je opisan spodaj.

Kombinacija kalcijevih ionov s kalmodulinom. Aktivacija miozin kinaze in fosforilacija miozinske glave.

Namesto troponina Gladke mišične celice vsebujejo velike količine druge regulativne beljakovine, imenovane kalmodulin. Čeprav je ta protein podoben troponinu, se razlikuje po tem, kako sproži kontrakcijo. Kalmodulin to naredi z aktiviranjem miozinskih prečnih mostov. Aktivacija in redukcija se izvajata v naslednjem zaporedju.

1. Kalcijevi ioni se vežejo na kalmodulin.
2. Kompleks kalmodulin-kalcij se veže na fosforilacijski encim miozin kinazo in ga aktivira.
3. Ena od lahkih verig vsake miozinske glave, imenovana regulatorna veriga, je fosforilirana z miozin kinazo. Ko ta veriga ni fosforilirana, ne pride do ciklične pritrditve in ločitve miozinske glave glede na aktinski filament. Ko pa je regulativna veriga fosforilirana, glava pridobi sposobnost, da se ponovno veže z aktin filamentom in izvede celoten ciklični proces periodičnih "povlekov", ki so podlaga za krčenje, kot v skeletnih mišicah.

Ustavitev zmanjšanja. Vloga miozin fosfataze. Ko koncentracija kalcijevih ionov pade pod kritično raven, se zgornji procesi samodejno razvijejo v nasprotni smeri, razen fosforilacije miozinske glave. Da bi obrnili razvoj tega stanja, je potreben drug encim - miozin fosfataza, ki je lokaliziran v tekočinah celice gladkih mišic in cepi fosfatazo iz regulacijske lahke verige. Po tem se ciklična aktivnost in s tem krčenje ustavi.
Zato čas potrebno za sprostitev mišic, v veliki meri določa količina aktivne miozin fosfataze v celici.

Možen mehanizem za regulacijo mehanizma "zapah".. Zaradi pomena zaskočnega mehanizma pri delovanju gladkih mišic poskušajo razložiti ta pojav, saj omogoča dolgoročno vzdrževanje tonusa gladkih mišic v številnih organih brez znatne porabe energije. Med številnimi predlaganimi mehanizmi predstavljamo enega najpreprostejših.

Ko je močno aktiviran in miozin kinaza, in miozin fosfatazo, sta frekvenca cikla miozinskih glav in hitrost kontrakcije visoki. Potem, ko se aktivacija encimov zmanjša, se frekvenca cikla zmanjša, hkrati pa deaktivacija teh encimov omogoči miozinskim glavam, da ostanejo pritrjene na aktinske filamente vse daljše dele cikla. Zato je število glav, pritrjenih na aktinski filament v kateri koli ta trenutekčas ostaja velik.

Od števila glave pritrjene na aktin določa statično silo kontrakcije, napetost se zadrži ali "zaskoči". Vendar se porabi malo energije, ker se ATP ne razgradi v ADP, razen v redkih primerih, ko je glava odklopljena.