När muskelspindelns längd förändras plötsligt, den primära slutet (men inte den sekundära) stimuleras särskilt kraftfullt. Denna överdrivna excitering av den primära änden kallas dynamisk respons, vilket betyder att den primära änden är extremt aktiv som svar på den höga förändringshastigheten i spindellängden. Även när spindellängden bara ökar med en bråkdel av en mikrometer och denna ökning sker inom en bråkdel av en sekund, överför den primära receptorn ett enormt antal extra impulser längs de stora sensoriska nervfibrerna med en diameter på 17 mikron, men bara som så länge längden faktiskt ökar. När ökningen i längd väl upphör, återgår denna ytterligare ökning av pulsurladdningen till en mycket lägre nivå än den statiska urladdningen som fortfarande finns i svaret.

Vice versa, när spindeln förkortas den exakta motsatta förändringen i signalen inträffar. Sålunda skickar den primära änden extremt starka, positiva eller negativa signaler till ryggmärgen och informerar den om varje förändring i muskelspindelns längd.

Reglera intensiteten av statisk elektricitet och dynamiska svar från gammamotorneuroner. Gammamotoriska nerver till muskelspindeln kan delas in i två typer: gammadynamisk (gamma-d) och gammastatisk (gamma-s). Den första av dem exciterar huvudsakligen intrafusala fibrer med en kärnpåse, och den andra exciterar huvudsakligen intrafusala fibrer med en kärnkedja. När gamma-d-fibrer exciterar fibrer med en nukleär bursa, blir muskelspindelns dynamiska respons extremt förstärkt, medan den statiska responsen är nästan oförändrad.

Vice versa, gammastimulering fibrer som exciterar kärnkedjemuskelfibrer förstärker det statiska svaret samtidigt som de endast har en mindre effekt på det dynamiska svaret.

Kontinuerlig urladdning av muskelspindlar under normala förhållanden. Normalt, särskilt mot bakgrund av en viss grad av excitation av gamma-efferenta fibrer, i sensoriska nervfibrer muskelspindlar genererar ständigt impulser. Att sträcka ut muskelspindlarna ökar eldhastigheten, medan förkortning av spindlarna minskar den. Således kan spindlar skicka positiva signaler till ryggmärgen, d.v.s. ett ökat antal impulser, vilket tyder på muskelsträckning, eller negativa signaler, d.v.s. antalet impulser är under det normala, vilket tyder på bristande muskelsträckning.

Muskelsträckreflex

Den enklaste manifestationen muskelspindelfunktionerär en muskelsträckreflex. Närhelst en muskel plötsligt sträcks ut, orsakar stimuleringen av spindlarna en reflexkontraktion av den stora muskelfibrer sträckta muskler och synergistiska muskler nära förknippade med det.

Neural krets av stretchreflexen. Figuren visar grundkonturen av muskelspindelns sträckreflex. Typ 1a proprioceptiva nervfibrer från muskelspindeln ses komma in i ryggroten ryggrad. En gren av denna fiber går sedan direkt till det främre hornet på ryggmärgens grå substans och synapserar med de främre motorneuronerna, som skickar motoriska nervfibrer till samma muskel som muskelspindelfibrerna härstammar från. Det finns alltså en monosynaptisk väg som gör att reflexsignalen kan återvända med den kortaste fördröjningen tillbaka till muskeln efter excitation av spindeln. De flesta typ II-fibrer från muskelspindlarna slutar på många gråsubstansinterneuroner, och deras axoner bär signaler till fördröjda främre motorneuroner eller utför andra funktioner.

Stretch reflex - ett system för att reglera muskellängden

Ett isolerat muskelpreparat har elasticitet, det vill säga det sträcker sig när kraft appliceras på det (fig. 15.3). Förhållandet mellan spänningen hos musen T och dess längd L beskrivs av den välkända kurvan för längd kontra spänning i lugnt tillstånd(se kapitel 4).

Samma experiment kan göras med muskler in situ (i en levande organism). För detta ändamål är det särskilt bekvämt att använda extensormuskeln hos ett decerebrat djur. I tillstånd där hjärnstammen är avskuren i nivå med mellanhjärnan och det inte finns någon koppling till hjärnan (se kapitel 5)

muskeln motstår den applicerade yttre kraften mer och blir mindre böjlig (styvare). I denna situation orsakar en ökning av spänningen ΔΤ en betydligt mindre ökning av längden, AL r, än i fallet isolerad muskel(Fig. 15.3). Om de dorsala eller ventrala rötterna av det dorsala segmentet, varifrån denna muskel innerveras, skärs, försvinner detta ökade motstånd, och kurvan för beroendet av muskellängden i vila på den yttre belastningen blir liknande densamma. kurva för en isolerad muskel.

När ryggmärgens nervfibrer är intakta verkar ryggmärgsmuskelsystemet tydligen för att motverka muskelförlängning genom reflexsammandragning (reflextonus). Man skulle också kunna säga att längden på muskeln hålls ungefär konstant, så att sträckreflexen reduceras till ett system för att reglera muskelns längd. Delarna i detta kontrollschema är följande (Fig. 15.2):

336 DEL IV. PROCESSER FÖR NERVÖS OCH HUMORAL REGERING

Försök att göra samma lista för andra kontrollsystem (till exempel för att reglera kroppstemperatur, blodtryck, Andningssystem), dvs. försök att hitta anatomiska och fysiologiska motsvarigheter för var och en av de listade tekniska termerna. När du gör detta, tänk på att de flesta biologiska regleringssystem har flera olika effektorer.

Funktionsanalys av styrsystemet. För att mäta överföringsegenskaperna för enskilda komponenter i en krets måste den öppnas någon gång för att eliminera återkoppling. Sträckreflexen kan studeras i frånvaro av respons, om du skär av de dorsala eller ventrala rötterna eller tillfälligt blockerar ledningen av nervfibrer genom att kyla dem.

Överföringsegenskaperna för sensorn, styrenheten och effektorn mäts med en öppen krets. Styrkretsens och dess elements dynamiska egenskaper, d.v.s. deras beteende under en förändring av den styrda variabeln under störande inflytande och omedelbart efter den, kan bestämmas av reaktionen på en stegeffekt. Motsvarande procedur diskuteras i nästa avsnitt. De stationära egenskaperna hos en given krets och dess komponenter beskrivs av karakteristiska kurvor, eller funktioner, som var och en återspeglar förhållandet mellan en ingångsvariabel och en utgångsvariabel. När det gäller sträckreflexen relaterar den karakteristiska kurvan för sensorfunktion muskellängden L till avfyringshastigheten för de 1a afferenta fibrerna som härrör från muskelspindeln Fia. Den karakteristiska kurvan för effektorn visar en gradvis ökning av kontraktionskraften för de extrafusala musklerna med ökande frekvens av F a-urladdningar i motorneuronens Aa-axon. Konsekvent kombination av karakteristiska kurvor för individuella kretselement tillåter oss att erhålla generella egenskaper kontroll, det vill säga förhållandet mellan muskellängd och styrka muskelsammandragning(se t.ex. den röda kurvan i fig. 15.3). Ju mindre lutningsvinkeln för styrkarakteristiken är, desto närmare

ju konstant muskellängden är och därför desto mer exakt reglering.

Innan du går vidare till ytterligare presentation är det nödvändigt att på en kvalitativ nivå bestämma styrkretsens polaritet: när den överförs genom sensorn (muskelspindeln), utförs förändringar i samma riktning, d.v.s. en ökning av längden L orsakar en ökning av frekvensen av urladdningar Fia. Detsamma gäller för överföring genom styrenheten (a-motoneuron) vid omvandling av frekvensen Fla till frekvensen Fa för a-motoneuronurladdningar. Men när de överförs genom effektorn (extrafusala muskler) sker förändringar i motsatta riktningar: en ökning av F„ orsakar en minskning av L. Det är här som teckenförändringen sker, vilket är nödvändigt för bildandet av negativ återkoppling i kontrollen systemet.

Varje skelettmuskel reagerar på snabb stretching genom att dra ihop sig. Bågen för denna reflex är förenklad. Den består av två delar: afferent och efferent. Som nämnts ovan innehåller muskler och senor proprioceptorer som stimuleras av stretching. Denna excitation genom cellen i det intervertebrala gangliet längs den radikulära fibern som kommer in i ryggmärgen som en del av de bakre kolumnerna överförs genom reflexkollateraler till cellerna i ryggmärgens främre horn. Excitation når samtidigt många perifera motorneuroner, men muskeln i vars receptor excitationen började är mest exciterad. Svagare excitation överförs till närliggande perifera motorneuroner, vilket ökar deras toniska spänning. Men denna irritation av excitation i grannskapet fortskrider inte enhetligt, utan övervägande längs de neuroner som utgör ett eller annat funktionellt system, till exempel stegreflexen. Som bekant består det funktionella systemet för stegreflexen av successiva faser: flexion i tre leder - höft, knä och fotled, och sedan förlängning i dem.

Därför, om du orsakar excitation i quadriceps-muskeln, som görs när du inducerar knäreflexen, samtidigt med dess sammandragning (förlängning av underbenet), ökar också tonen i höft- och fotsträckare.

Varje muskel reagerar på stretching, men en viss muskels känslighet för stretching är inte densamma. Det bestäms både av ledernas struktur och den fysiologiska belastningen på olika muskler. Hos en person faller all vikt i upprätt läge på bensträckarna. Att bibehålla en vertikal position beror på deras motstånd mot tyngdkraften, så den myotatiska reflexen är mest uttalad i förhållande till patellasenan och akillessenan. För att bedöma svårighetsgraden av myotatiska reflexer i benen undersöks knäreflexer och senreflexer.

På händerna, som i praktiska aktiviteter är mest belastade med flexions- och extensionsrörelser in armbåge, medan axelledenär mer i ett fixerat tillstånd på grund av samtidig sammandragning av antagonistiskt verkande muskler, senreflexer från biceps- och tricepsmusklernas senor är högre.

Senreflextestning. För att studera senreflexer använder de inte stretching av muskeln, vilket skulle motsvara en mer naturlig stimulans, utan mekanisk stimulering, som träffar senan. I detta fall förs senan i ett tillstånd av måttlig sträckning. Reflexer studeras på olika sätt.

Bicepsreflex, ulnarflexionsreflex. Den mest bekväma och pålitliga är följande metod för att inducera denna reflex. Undersökaren placerar försökspersonens böjda arm i en trubbig vinkel vid armbågsleden på hans vänstra underarm och, täckande armbågsleden, placerar tummen på hans vänstra hand på bicepsmuskelns sena. Med ett kort slag hammar längs spikfalangen tumme orsaka sammandragning av biceps brachii-muskeln och snabb böjning av underarmen. Denna metod för att framkalla en reflex är bekväm genom att reflexspänningen i senan känns även om reflexen reduceras och handens rörelse är omärklig för ögat.

Reflex från tricepsmuskeln, extensor-ulnar reflex. Denna reflex orsakas av ett direkt slag av hammaren på den korta senan i tricepsmuskeln vid själva punkten för dess fäste till olecranon. Försökspersonens arm ska vara böjd i armbågsleden i trubbig vinkel. Som svar drar tricepsmuskeln ihop sig och underarmen sträcker sig.

Periosteal eller carporadial reflex orsakad av en hammare som träffar styloidprocessen i radien. I detta fall observeras en minskning i m. brachio-radialis och underarmsböjning. Om slaget avges i pronerat läge sker en supinationsrörelse samtidigt med böjning av underarmen. Om detta görs i supinerad position läggs en pronationsrörelse till.

Andra periosteala reflexer som är viktiga för praktiken inkluderar: Bekhterevs scapulohumerala reflex. Det orsakas av att man slår den inre kanten av skulderbladet med en hammare. Som svar adderas axeln och roteras utåt.

Knäreflex, patellareflex. Olika tekniker används för att framkalla knä-ryck-reflexen. Följande överensstämmer mest med fysiologiska samband. Patienten sitter på kanten av en stol eller säng och placerar benen framåt så att låret och underbenet bildar en trubbig vinkel. Ett hammarslag mot quadricepssenan under knäskålen orsakar förlängning av underbenet. Om ingen uppenbar motorisk effekt uppstår, uppmanas försökspersonen att trycka tårna i golvet utan att ändra den ursprungliga positionen. I det här fallet spänns bensträckarna samtidigt i tre leder, inklusive knäet, vilket hjälper till att identifiera reflexen.

I ryggläge undersöks knäreflexen bäst enligt följande. Patienten ligger på rygg. Forskaren placerar sin vänstra hand under knähålorna och böjer lätt patientens ben i knälederna. I denna position, slå senan med en hammare. Du kan utlösa reflexen genom att slå ditt eget finger med en hammare, som används för att känna på quadricepssenan.

När knäreflexen ökas kan den utlösas inte bara från quadriceps-senan, utan också från skenbenet. Påverkan på den orsakar en svagare svarsrörelse, desto större avstånd från knäleden de appliceras. Således bedöms expansionen av den reflexogena zonen av knäreflexen.

Akillesreflex. För att studera akillessenereflexen är det bekvämaste sättet följande: patienten uppmanas att knäböja på en stol så att fötterna hänger fritt över stolskanten. Genom att slå på den lätt sträckta senan observeras plantarböjning av foten. Med patienten liggande på magen (om en sådan position är möjlig) böjs hans ben in knäled i rät vinkel och sträcka lite på akillessenan och slå den med en hammare. Detta återger i huvudsak samma position som i stoltestet.

Det är mindre bekvämt att undersöka reflexen i ryggläge. Men genom att böja benet i knäleden och hålla foten i tårna är det möjligt att träffa senan underifrån och utlösa en reflex.

Nedsatta senreflexer. Höjden på senreflexerna varierar individuellt. Det finns människor som inte kan framkalla en enda senreflex, och sådan areflexi upptäcks i barndomen.

Som regel framkallas de listade senreflexerna hos friska människor. Samtidigt har de en normal reflexton skelettmuskler. Denna ton, det vill säga ett visst motstånd mot muskelsträckning, existerar som en manifestation av den ständigt fungerande myotatiska reflexen.

Men den myotatiska reflexens reflexbåge kan avbrytas på ett eller annat ställe och då försvinner senreflexen. Om detta brott inträffar i den afferenta delen av bågen, till exempel i ryggroten, så försvinner senreflexer och reflextonen faller, viss, och ibland betydande, löshet i lederna uppstår, proprioceptiv och andra typer av känslighet störs. Om detta brott inträffar i den efferenta delen av bågen, till exempel med döden av celler i de främre hornen av ryggmärgen eller främre rötter, då samtidigt med försvinnandet av senreflexer och en minskning av reflextonen, förlamning och muskler atrofi uppstår. Om ett avbrott i de afferenta och efferenta delarna av reflexbågen inträffar samtidigt, vilket händer när en blandad nerv är skadad, uppstår, tillsammans med försvinnandet av motsvarande reflexer, muskelatrofi och alla typer av känslighet i områdena av de drabbade nerverna är störda.

Senreflexerna ökar när kopplingen mellan ryggradsreflexmekanismerna och hjärnan störs och den hämmande påverkan, i första hand från hjärnbarken genom pyramidvägarna, går förlorad. Med en ökning av senreflexer på grund av skador på pyramidvägarna, expanderar deras reflexogena zon vanligtvis och reflexmuskeltonen ökar. Den selektiva fördelningen av muskelhypertoni är karakteristisk: på armarna ökar tonen i underarmens flexorer och pronatorer, flexorerna i handen och fingrarna, musklerna som sänker axeln nedåt och roterar den inåt, på benen - i lårets extensor- och adduktormuskler, vadsträckare, plantarflexorer i foten.

När ökningen av senreflexerna når en stor grad uppstår en så kallad clonus av foten och clonus av patella.

Clonus är den upprepade rytmiska sammandragningen av en muskel som svar på stretching. Ibland kan fotklonus observeras när patienten, sittande på en stol eller säng, trycker tårna i golvet. Detta orsakar en skarp myotatisk reflex, följt av en viss omvänd rörelse på grund av spänningen i flexorerna, och när patienten fortsätter att trycka på golvet upprepas reflexen från akillessenan. Omväxlande förlängnings- och flexionsrörelser av foten (fotklonus) fortsätter tills patienten slutar trampa på tårna och placerar foten på hälen. I denna position av patienten kan du påskynda upptäckten av fotklonus genom att trycka hårt på knät och hålla det i denna position. Vanligtvis, för att upptäcka fotklonus hos en patient som ligger på rygg, med vänster hand placerad under knäet, böjs benet vid knäleden i en trubbig vinkel, och med höger hand görs ett skarpt tryck för att dorsiflexa foten och försöker hålla den i denna position.

I likhet med foot clonus är det ibland möjligt att orsaka clonus av handen genom att kraftfullt trycka in den i ryggförlängningen.

Patella clonus. Med patienten liggande på rygg är vänster hand placerad under knät lätt böjd i knäleden. Tumme och pekfinger höger hand ta tag i knäskålen längs dess övre kant och tryck den distalt, försök att hålla den i denna position. I detta fall uppstår flera sammandragningar av quadricepsmuskeln och rytmisk rörelse av knäskålen.

Ökade senreflexer, såväl som klonus, kan observeras hos patienter med funktionella sjukdomar nervsystem- neuroser, asteniska tillstånd. Men i motsats till hyperreflexi och klonus, som orsakas av skador på pyramidvägarna och är verkliga "pyramidala tecken", kännetecknas funktionell klonus av inkonstans, snabb utarmning, en allmän känslomässig reaktion när de framkallas och enhetligheten i deras fördelning på båda sidor. Närvaron eller frånvaron av andra organiska tecken (patologiska reflexer, förändringar i tonen) gör det möjligt att bestämma deras karaktär ännu mer exakt.

Samtidigt med en ökning av senreflexerna, uppkomsten av kloner, en ökning av reflexen muskeltonus När ryggradscentra är isolerade från de högre delarna av hjärnan uppstår ett antal patologiska reflexer. Läs mer om dem i artikeln

Stretchreflex på kliniken. Klonus av muskelspindlar. I en klinisk undersökning av en patient testar läkaren en mängd olika sträckreflexer för att bestämma graden av bakgrunds- eller "tonisk" excitation som överförs från hjärnan till ryggmärgen. Denna reflex orsakas enligt följande.

Knä- och andra muskelreflexer. På kliniken används vanligtvis excitation av knä och andra muskelreflexer för att bestämma känsligheten hos stretchreflexer. För att kalla ett knä ryck slog de knäskålens sena med en neurologisk hammare; detta sträcker omedelbart ut quadriceps femoris-muskeln, vilket orsakar en dynamisk stretchreflex, som ett resultat av nedre extremitet rycker fram.

Liknande reflexer kan erhållas från nästan vilken muskel som helst i kroppen när den träffas antingen på sin sena eller på magen på själva muskeln. Allt som krävs för att framkalla en dynamisk sträckreflex är med andra ord en plötslig sträckning av muskelspindlarna. Neurologer använder muskelreflexer för att bedöma graden av lindring av spinalcentra. När ett stort antal underlättande impulser överförs från de övre delarna av det centrala nervsystemet till ryggmärgen, förstärks muskelreflexerna avsevärt. Tvärtom, om de underlättande impulserna undertrycks eller inte verkar, är muskelreflexerna märkbart försvagade eller frånvarande.

Dessa reflexer används oftare för att bestämma närvaron eller frånvaron av muskelspasticitet i lesioner i de motoriska områdena i hjärnan eller sjukdomar som exciterar den bulboretikulära facilitatoriska regionen i hjärnstammen. Vanligtvis åtföljs omfattande skador i de motoriska områdena i hjärnbarken, i motsats till de underliggande motoriska regulatoriska områdena (särskilt skador associerade med stroke eller hjärntumörer), av överdrivet förstärkta muskelreflexer på den motsatta sidan av kroppen.

Clonus - oscillation av muskelreflexer. Under vissa förhållanden kan muskelreflexer svänga. Detta fenomen kallas clonus. Oscillation förklaras enklast med exemplet med ankelklonus. Om en person som står på tå (på tå) plötsligt står på hela foten och sträcker ut vadmuskeln, överförs impulser från muskelspindlarna till ryggmärgen. Samtidigt exciteras den sträckta muskeln reflexmässigt och höjer återigen kroppen. Efter en bråkdel av en sekund upphör den reflexiva sammandragningen av muskeln, och kroppen "faller" på foten igen och sträcker därmed ut spindlarna en andra gång. Den dynamiska stretchreflexen lyfter kroppen, men den stannar också efter en bråkdel av en sekund och kroppen faller igen och startar en ny cykel. Ofta fortsätter gastrocnemius-muskelns sträckreflex att svänga under lång tid. Det här är klonen.

Clonus utvecklas vanligtvis endast när stretchreflexen är mycket sensibiliserad av underlättande impulser från hjärnan. Till exempel, i ett decerebrat djur där sträckreflexer underlättas mycket, utvecklas klonus lätt. För att bestämma graden av ryggmärgslindring testar neurologer en patient för klonus genom att plötsligt sträcka ut muskeln och applicera en konstant sträckkraft på den. Om klonus utvecklas är graden av lättnad utan tvekan hög.

Låt oss titta på några enkla exempel på hur motoranalysatorn fungerar med deltagande av muskelspindlar och Golgi-receptorer. Vid bildandet av myotatisk reflex, eller muskelsträckreflex (fig. 15.5), deltar afferenta neuroner och bildar perforerade muskler i muskelspindlarna.

Ris. 15.5.

A I det initiala "givna" tillståndet hålls en liten belastning (/) av de extrafusala fibrerna i muskeln i nervfibrerna som bildar de afferenta ändarna. endast sällsynta spontana aktionspotentialer registreras. B.Med en ökning av belastningens vikt (2 > 1) sträcks muskeln med muskelspindlar. I afferenta fibrer ökar frekvensen av aktionspotentialer som kommer via synaptiska kontakter till a-motoneuroner (visas med en pil i riktning från muskelspindeln) och exciterar dem. Från α-motoneuroner skickas aktionspotentialer till extrafusala muskelfibrer (pilar mot muskeln) och orsakar genom synaptiska kontakter muskelkontraktion.I. Muskelkontraktionen inträffade inte till den angivna längden. Eliminering av "felet" utförs med hjälp av fusimotoriska gamma-neuroner, som bildar motoriska ändar på spindlarnas intrafusala muskelfibrer G.Muskeln återgår till sin förutbestämda längd

primära afferenta ändar och motorneuroner, som ger motorisk innervation till extrafusala muskelfibrer. När en muskel sträcks sträcks även muskelspindlarna, vilket åtföljs av en ökning av frekvensen av aktionspotentialer i afferenta fibrer. Eftersom afferenta neuroner är synaptiskt sammankopplade i det centrala nervsystemet med a-motoneuroner, ökar också frekvensen av aktionspotentialer i de senare. Förökning längs efferenta fibrer, aktionspotentialer genom synaptiska ändar orsakar sammandragning - förkortar längden på muskeln. Att minska drageffekten på intrafusala fibrer minskar frekvensen av aktionspotentialer i afferenta nervfibrer, och systemet återgår till ett tillstånd nära dess ursprungliga tillstånd. Detta system ger dock inte fullständig återställning av den ursprungliga längden. Systemet kan inte bestämma den återstående lilla skillnaden mellan muskelns initiala längd (före stretching) och längden efter reflexkontraktionen (detta kallas ett fel). Detta skulle kräva en återkopplingslänk, det vill säga en motorneuron med obegränsad hög känslighet. Det så kallade fusimotoriska systemet, som inkluderar intrafusala muskelfibrer och fusimotoriska (y) motoneuroner, som bildar motoriska synapser på intrafusala muskelfibrer, bidrar till att musklerna återgår till sin ursprungliga "givna" längd. Aktivering av detta system genom aktionspotentialer från analysatorns motorcentra orsakar sammandragning av spindelns terminalsektioner och därigenom sträckning av den centrala icke-kontraktila sektionen där de afferenta primära ändarna är belägna. Detta kommer att leda till en ytterligare ökning av frekvensen av aktionspotentialer i den afferenta neuronen, vilket kommer att uppfattas av a-motoneuronen med efterföljande sändning av efferenta aktionspotentialer till de synaptiska ändarna av de extrafusala fibrerna. Som ett resultat av detta kommer ytterligare kontraktion att inträffa i muskeln och den ursprungliga längden kommer att uppnås.

Av ovanstående blir det tydligt att den myotatiska reflexen tjänar till att upprätthålla en konstant muskellängd när belastningen som verkar på den förändras. Denna mekanism hos djur, som, uppenbarligen, hos människor, utförs utan medveten kontroll och spelar en avgörande roll för att upprätthålla hållningen. Sträckmusklerna som ansvarar för kroppens position i rymden måste ha en viss specificerad längd och, i motsats till tyngdkraften, hålla djurets lemmar i ett uträtat tillstånd.

Golgi-senreceptorer är kopplade till muskelfibrer i serie (inte parallellt, som muskelspindlar), så de måste svara på förändringar i muskelspänningen, inte längden. Man fann att genom hämmande interneuroner påverkar afferenta impulser från Golgi-receptorer a-motoneuroner, vilket minskar deras aktivitetsnivå. Detta kan till exempel yttra sig i en minskning av frekvensen av aktionspotentialer som skickas till synapserna av extrafusala muskelfibrer, vilket förhindrar överdriven muskelspänning. Det antas också att signalering av muskelspänning från senreceptorer till a-motoneuroner hjälper till att korrigera felaktigheter i regleringen av muskellängd genom myotatiska reflexer.