Reglering av glatt muskelkontraktion. Stoppa sammandragning av glatt muskulatur

Muskelvävnader är vävnader som skiljer sig i struktur och ursprung, men som har en gemensam förmåga att dra ihop sig. De består av myocyter - celler som kan uppfatta nervimpulser och svara på dem med sammandragning.

Egenskaper och typer av muskelvävnad

Morfologiska egenskaper:

• Förlängd form av myocyter;
• myofibriller och myofilament är belägna längsgående;
• mitokondrier är belägna nära de kontraktila elementen;
• polysackarider, lipider och myoglobin är närvarande.

Egenskaper hos muskelvävnad:

• Kontraktilitet;
• retbarhet;
• ledningsförmåga;
• sträckbarhet;
• elasticitet.

Följande typer särskiljs muskelvävnad beroende på morfofunktionella egenskaper:

1. Strimig: skelett, hjärt.
2. Slät.

Histogenetisk klassificering delar in muskelvävnad i fem typer beroende på embryonal källa:

• Mesenkymal - desmal rudiment;
• epidermal - hudektoderm;
• neural - neural platta;
• coelomic - splanknotomer;
• somatisk - myotom.

Av de 1-3 typerna utvecklas glatt muskelvävnad, 4, 5 ger upphov till tvärstrimmiga muskler.

Struktur och funktioner hos glatt muskelvävnad

Består av enskilda små spindelformade celler. Dessa celler har en kärna och tunna myofibriller som sträcker sig från ena änden av cellen till den andra. Släta muskelceller förenas till buntar bestående av 10-12 celler. Denna association uppstår på grund av särdragen hos innerveringen av glatta muskler och underlättar passagen av en nervimpuls till hela gruppen av glatta muskelceller. Slät muskelvävnad drar ihop sig rytmiskt, långsamt och under lång tid och kan utveckla stor styrka utan betydande energiförbrukning och utan trötthet.

Hos lägre flercelliga djur består alla muskler av glatt muskelvävnad, medan det hos ryggradsdjur är en del av de inre organen (utom hjärtat).

Sammandragningar av dessa muskler beror inte på en persons vilja, det vill säga de uppstår ofrivilligt.

Funktioner av glatt muskelvävnad:

• Upprätthålla stabilt tryck i ihåliga organ;
• reglering av blodtrycksnivåer;
• peristaltik i matsmältningskanalen, rörelse av innehåll längs den;
• tömning Blåsa.

Skelettmuskelvävnadens struktur och funktioner

Den består av långa och tjocka fibrer 10-12 cm långa Skelettmusklerna kännetecknas av frivillig sammandragning (som svar på impulser som kommer från hjärnbarken). Hastigheten på dess sammandragning är 10-25 gånger högre än i glatt muskelvävnad.

Muskelfibern i tvärstrimmig vävnad är täckt med ett membran - sarcolemma. Under skalet finns en cytoplasma med ett stort antal kärnor som ligger längs cytoplasmans periferi och kontraktila filament - myofibriller. Myofibrillen består av sekventiellt alternerande mörka och ljusa områden (skivor) med olika ljusbrytningsindex. Med hjälp av ett elektronmikroskop konstaterades att myofibrillen består av protofibriller. Tunna protofibriller är byggda av proteinet aktin, och tjockare är gjorda av myosin.

När fibrer drar ihop sig exciteras de kontraktila proteinerna och tunna protofibriller glider över tjocka. Aktin reagerar med myosin och ett enda aktomyosinsystem uppstår.

Funktioner av skelettmuskelvävnad:

• Dynamisk - rörelse i rymden;
• statisk - upprätthålla en viss position av kroppsdelar;
• receptor - proprioceptorer som uppfattar irritation;
• avsättning - vätska, mineraler, syre, näringsämnen;
• termoreglering - muskelavslappning när temperaturen stiger för att vidga blodkärlen;
• ansiktsuttryck - för att förmedla känslor.

Hjärtmuskelvävnadens struktur och funktioner

Hjärtmuskelvävnad

Hjärtmuskeln består av hjärtmuskel och bindväv, med blodkärl och nerver. Muskelvävnad avser tvärstrimmiga muskler, vars randor också beror på förekomsten av olika typer av myofilament. Myokardiet består av fibrer som är sammankopplade och bildar ett nät. Dessa fibrer inkluderar enkla eller binukleära celler som är arrangerade i en kedja. De kallas kontraktila kardiomyocyter.

Kontraktila kardiomyocyter är från 50 till 120 mikrometer långa och upp till 20 mikrometer breda. Kärnan här ligger i mitten av cytoplasman, i motsats till kärnorna i tvärstrimmiga fibrer. Kardiomyocyter har mer sarkoplasma och färre myofibriller jämfört med skelettmuskler. Hjärtmuskelceller innehåller många mitokondrier, eftersom kontinuerliga hjärtsammandragningar kräver mycket energi.

Den andra typen av myokardceller är ledande kardiomyocyter, som bildar hjärtats ledningssystem. Ledande myocyter ger impulsöverföring till kontraktila muskelceller.

Funktioner av hjärtmuskelvävnad:

• Pumpstation;
• säkerställer blodflödet i blodomloppet.

Komponenter i det kontraktila systemet

De strukturella egenskaperna hos muskelvävnad bestäms av de funktioner som utförs, förmågan att ta emot och leda impulser och förmågan att dra ihop sig. Sammandragningsmekanismen består i det koordinerade arbetet av ett antal element: myofibriller, kontraktila proteiner, mitokondrier, myoglobin.

I cytoplasman av muskelceller finns speciella kontraktila filament - myofibriller, vars sammandragning är möjlig med det samarbetande arbetet av proteiner - aktin och myosin, såväl som med deltagande av Ca-joner. Mitokondrier levererar energi till alla processer. Glykogen och lipider bildar också energireserver. Myoglobin är nödvändigt för att binda O 2 och bilda dess reserv för muskelkontraktionsperioden, eftersom blodkärlen komprimeras under sammandragningen och tillförseln av O 2 till musklerna minskar kraftigt.

Tabell. Överensstämmelse mellan egenskaperna hos muskelvävnad och dess typ

Typ av tyg	Karakteristisk
Glatt muskulatur	En del av väggarna i blodkärlen
	Strukturell enhet – slät myocyt
	Kontrakterar långsamt, omedvetet
	Det finns ingen tvärstrimning
Skelett	Strukturell enhet – multinukleär muskelfiber
	Karaktäriserad av tvärgående ränder
	Kontrakterar snabbt, medvetet

Var finns muskelvävnad?

Släta muskler är en integrerad del av väggarna i inre organ: mag-tarmkanalen, genitourinary system, blodkärl. De är en del av kapseln i pupillens mjälte, hud och sfinkter.

Skelettmusklerna upptar cirka 40% av den mänskliga kroppsvikten och är fästa vid benen med hjälp av senor. Denna vävnad består av skelettmuskler, munmuskler, tunga, svalg, struphuvud, övre matstrupen, diafragma, ansiktsmuskler. Dessutom finns tvärstrimmiga muskler i myokardiet.

Hur skiljer sig skelettmuskelmuskelfibrer från glatt muskelvävnad?

Fibrerna i tvärstrimmiga muskler är mycket längre (upp till 12 cm) än de cellulära elementen i glatt muskelvävnad (0,05-0,4 mm). Skelettfibrer har också tvärgående ränder på grund av det speciella arrangemanget av aktin- och myosinfilament. För glatta muskler Detta är inte typiskt.

I muskelfibrer det finns många kärnor, och sammandragningen av fibrer är stark, snabb och medveten. Till skillnad från glatta muskler är glatta muskelceller mononukleära och kan dra ihop sig i långsam takt och omedvetet.

Glatt muskulatur presenteras i väggarna i matsmältningskanalen, bronkier, blod- och lymfkärl, urinblåsa, livmoder, såväl som i iris, ciliarmuskel, hud och körtlar. Till skillnad från tvärstrimmiga muskler är de inte separata muskler, utan utgör bara en del av organen. Släta muskelceller har en långsträckt spindel- eller bandliknande form med spetsiga ändar. Deras längd hos människor är vanligtvis cirka 20 mikron. Släta muskelceller når den största längden (upp till 500 mikron) i väggen av den gravida människans livmoder. I mitten av cellen finns en stavformad kärna, och i cytoplasman längs hela cellen löper tunna, helt homogena myofibriller parallellt med varandra. Därför har cellen inte tvärgående ränder. Tjockare myofibriller finns i de yttre lagren av cellen. De kallas gräns och har enaxlig dubbelbrytning. Ett elektronmikroskop visar att myofibriller är buntar av protofibriller och har korsstrimmor som inte syns i ett ljusmikroskop. Släta muskelceller kan regenereras genom delning (mitos). De innehåller en typ av aktomyosin - tonoaktomyosin. Mellan glatta muskelceller finns samma områden med membrankontakt, eller förbindelser, som mellan hjärtceller, längs vilka excitation och hämning ska spridas från en glatt muskelcell till en annan.

I glatt muskulatur sprids excitationen långsamt. Sammandragningar av glatt muskulatur orsakas av starkare och mer långvariga stimuli än skelettmuskler. Den latenta perioden för dess sammandragning varar i flera sekunder. Släta muskler drar ihop sig mycket långsammare än skelettmuskler. Således är sammandragningsperioden av glatt muskulatur i magen på en groda 15-20 s. Släta muskelsammandragningar kan vara i många minuter eller till och med timmar. Till skillnad från skelettmuskler är sammandragningar av glatta muskler stärkande. Släta muskler är kapabla att vara i ett tillstånd av tonic spänning under lång tid med en extremt låg förbrukning av ämnen och energi. Till exempel är de glatta musklerna i slutmusklerna i matsmältningskanalen, urinblåsan, gallblåsan, livmodern och andra organ i god form i tiotals minuter och många timmar. De glatta musklerna i väggarna i blodkärlen hos högre ryggradsdjur förblir i god form hela livet.

Det finns ett direkt samband mellan frekvensen av impulser som uppstår i muskeln och nivån på dess spänning. Ju högre frekvens, desto högre tonus upp till en viss gräns på grund av summeringen av påfrestningar av icke-samtidigt spända muskelfibrer.

Släta muskler har tasticitet - förmågan att behålla sin längd när de sträcks utan att ändra spänning, till skillnad från skelettmuskler som är spända när de sträcks.

Till skillnad från skelettmuskler uppvisar många glatta muskler automatik. De drar ihop sig under påverkan av lokala reflexmekanismer, såsom Meissner- och Auerbach-plexus i matsmältningskanalen, eller kemikalier som kommer in i blodet, såsom acetylkolin, noradrenalin och adrenalin. Automatiska sammandragningar av glatta muskler förstärks eller hämmas under påverkan av nervimpulser som kommer från nervsystemet. Därför, till skillnad från skelettmuskler, finns det speciella hämmande nerver som stoppar sammandragningen och orsakar avslappning av glatta muskler. Vissa glatta muskler som har ett stort antal nervändar har inte automatik, till exempel pupillens sfinkter, kattens nictiterande membran.

Släta muskler kan förkortas mycket, mycket mer än skelettmuskler. En enda stimulering kan orsaka sammandragning av glatt muskulatur med 45 %, och den maximala kontraktionen med en frekvent stimuleringsrytm kan nå 60-75 %.

Slät muskelvävnad utvecklas också från mesoderm (uppstår från mesenkym); den består av individuella, mycket långsträckta spindelformade celler, mycket mindre i storlek jämfört med fibrerna i tvärstrimmiga muskler. Deras längd sträcker sig från 20 till 500 μ, och deras bredd från 4 till 7 μ. Dessa celler har som regel en långsträckt kärna som ligger i mitten av cellen. I cellens protoplasma passerar många och mycket tunna myofibriller i längdriktningen, som inte har tvärgående strimmor och är helt osynliga utan särskild behandling. Varje glatt muskelcell är täckt med ett tunt bindvävsmembran. Dessa membran förbinder närliggande celler med varandra. I motsats till tvärstrimmiga fibrer, belägna nästan hela längden av skelettmuskeln, finns det ett betydande antal celler i en linje i alla glatta muskelkomplex.

Släta muskelceller finns i kroppen antingen utspridda ensamma i bindväv eller kopplade till muskelkomplex av varierande storlek.

I det senare fallet är varje muskelcell också på alla sidor omgiven av intercellulär substans, genomträngd av de finaste fibrillerna, vilkas antal kan vara mycket olika. De finaste nätverken av elastiska fibrer finns också i det intercellulära ämnet.

Släta muskelceller i organ förenas till muskelbuntar. I många fall (urinvägar, livmoder etc.) förgrenar sig dessa buntar och smälter samman med andra buntar och bildar ytnätverk med varierande täthet. Om ett stort antal buntar ligger nära, bildas ett tätt muskelskikt (till exempel mag-tarmkanalen). Blodtillförseln till glatt muskulatur sker genom kärl som passerar genom stora bindvävsskikt mellan buntarna; kapillärer tränger in mellan fibrerna i varje bunt och bildar ett tätt kapillärnätverk, som förgrenar sig längs det. Slät muskelvävnad innehåller också lymfkärl. Släta muskler innerveras av fibrer i det autonoma nervsystemet. Släta muskelceller, till skillnad från tvärstrimmiga muskelfibrer, producerar långsamma, ihållande sammandragningar. De kan arbeta länge och med stor styrka. Till exempel utvecklar livmoderns muskelväggar under förlossningen, som varar i timmar, en kraft som är oåtkomlig för tvärstrimmiga muskler. Aktiviteten hos glatta muskler är som regel inte föremål för vår vilja (vegetativ innervation, se nedan) - de är ofrivilliga.

Släta muskler i sin utveckling (fylogeni) är äldre än tvärstrimmiga muskler, och är vanligare i de lägre former av djurvärlden.

Klassificering av glatta muskler

Släta muskler delas in i viscerala (unitära) och multiunitära. Viscerala glatta muskler finns i alla inre organ, kanaler i matsmältningskörtlarna, blod och lymfkärl och hud. Mulipunitära muskler inkluderar ciliarmuskeln och irismuskeln. Uppdelningen av glatt muskulatur i visceral och multiunitär baseras på de olika tätheterna av deras motoriska innervation. I visceral glatt muskulatur finns motoriska nervändar på ett litet antal glatta muskelceller. Trots detta överförs excitation från nervändarna till alla glatta muskelceller i bunten på grund av täta kontakter mellan närliggande myocyter - nexus. Nexar tillåter aktionspotentialer och långsamma depolariseringsvågor att fortplanta sig från en muskelcell till en annan, så viscerala glatta muskler drar ihop sig samtidigt med ankomsten av en nervimpuls.

Funktioner och egenskaper hos glatta muskler

Plast. En annan viktig specifik egenskap hos glatt muskulatur är variationen i spänningen utan ett regelbundet samband med dess längd. Således, om den viscerala glatta muskulaturen sträcks, kommer dess spänning att öka, men om muskeln hålls i tillståndet av förlängning orsakad av sträckning, kommer spänningen gradvis att minska, ibland inte bara till den nivå som fanns före sträckningen, utan också under denna nivå. Denna egenskap kallas glatt muskelplasticitet. Således liknar glatt muskulatur mer en viskös plastmassa än en dåligt böjlig strukturerad vävnad. Släta musklers plasticitet bidrar till den normala funktionen av inre ihåliga organ.

Samband mellan excitation och kontraktion. Det är svårare att studera sambandet mellan elektriska och mekaniska manifestationer i visceral glatt muskulatur än i skelett- eller hjärtmuskel, eftersom visceral glatt muskulatur är i ett tillstånd av kontinuerlig aktivitet. Under förhållanden med relativ vila kan en enda AP registreras. Sammandragningen av både skelett och glatt muskulatur är baserad på glidningen av aktin i förhållande till myosin, där Ca2+-jonen utför en triggerfunktion.

Mekanismen för sammandragning av glatt muskulatur har en egenskap som skiljer den från sammandragningsmekanismen för skelettmuskulaturen. Denna egenskap är att innan glattmuskelmyosin kan uppvisa sin ATPas-aktivitet måste det fosforyleras. Fosforylering och defosforylering av myosin observeras också i skelettmuskel, men i den är fosforyleringsprocessen inte nödvändig för att aktivera ATPas-aktiviteten hos myosin. Mekanismen för fosforylering av glattmuskelmyosin är som följer: Ca2+-jonen kombineras med calmodulin (calmodulin är ett mottagligt protein för Ca2+-jonen). Det resulterande komplexet aktiverar enzymet myosin lättkedjekinas, vilket i sin tur katalyserar myosinfosforyleringsprocessen. Aktin glider sedan mot myosin, som ligger till grund för sammandragningen. Observera att triggern för sammandragning av glatt muskulatur är tillägget av Ca2+-jon till kalmodulin, medan i skelett- och hjärtmuskeln är utlösande faktor tillsatsen av Ca2+ till troponin.

Kemisk känslighet. Släta muskler är mycket känsliga för olika fysiologiskt aktiva substanser: adrenalin, noradrenalin, ACh, histamin, etc. Detta beror på närvaron av specifika receptorer på den glatta muskelcellmembranet. Om du tillsätter adrenalin eller noradrenalin till ett preparat av glatt tarmmuskel ökar membranpotentialen, frekvensen av AP minskar och muskeln slappnar av, det vill säga samma effekt observeras som när de sympatiska nerverna exciteras.

Noradrenalin verkar på α- och β-adrenerga receptorer på glattmuskelcellmembranet. Interaktionen mellan noradrenalin och β-receptorer minskar muskeltonus som ett resultat av aktivering av adenylatcyklas och bildandet av cykliskt AMP och en efterföljande ökning av bindningen av intracellulär Ca2+. Effekten av noradrenalin på α-receptorer hämmar kontraktion genom att öka frisättningen av Ca2+-joner från muskelceller.

ACh har en effekt på membranpotential och kontraktion av glatt tarmmuskel som är motsatt effekten av noradrenalin. Tillsatsen av ACh till en glatt muskelpreparat i tarmen minskar membranpotentialen och ökar frekvensen av spontana AP. Som ett resultat ökar tonen och frekvensen av rytmiska sammandragningar ökar, det vill säga samma effekt observeras som när de parasympatiska nerverna är exciterade. ACh depolariserar membranet och ökar dess permeabilitet för Na+ och Ca+.

De glatta musklerna i vissa organ reagerar på olika hormoner. Således är den glatta muskulaturen i livmodern hos djur under perioderna mellan ägglossningen och när äggstockarna tas bort relativt orimliga. Under brunst eller hos äggstocksdjur som har fått östrogen ökar excitabiliteten i glatt muskulatur. Progesteron ökar membranpotentialen ännu mer än östrogen, men i detta fall hämmas den elektriska och kontraktila aktiviteten i livmodermusklerna.

Släta muskler är en del av de inre organen. Tack vare sammandragning ger de den motoriska funktionen hos sina organ (matsmältningskanalen, genitourinary system, blodkärl, etc.). Till skillnad från skelettmuskler är glatta muskler ofrivilliga.

Morfo-funktionell struktur av slät muskler. Den huvudsakliga strukturella enheten för glatt muskulatur är muskelcellen, som har en spindelformad form och är täckt på utsidan med ett plasmamembran. Under ett elektronmikroskop kan många fördjupningar ses i membranet - kaveoler, som avsevärt ökar muskelcellens totala yta. En muskelcells sarkolemma inkluderar ett plasmamembran tillsammans med basalmembranet, som täcker det från utsidan, och intilliggande kollagenfibrer. De huvudsakliga intracellulära elementen: kärna, mitokondrier, lysosomer, mikrotubuli, sarkoplasmatiskt retikulum och kontraktila proteiner.

Muskelceller bildar muskelbuntar och muskellager. Det intercellulära utrymmet (100 nm eller mer) är fyllt med elastiska fibrer och kollagenfibrer, kapillärer, fibroblaster, etc. I vissa områden ligger membranen hos närliggande celler mycket tätt (gapet mellan cellerna är 2-3 nm). Det antas att dessa områden (nexus) tjänar till intercellulär kommunikation och överföring av excitation. Det har bevisats att vissa glatta muskler innehåller ett stort antal nexus (pupillsfinkter, cirkulära muskler i tunntarmen, etc.), medan andra har liten eller ingen nexus (kärlledare, längsgående muskler i tarmen). Det finns också ett mellanliggande, eller desmopodibny, samband mellan icke-hyade muskelceller (genom förtjockning av membranet och med hjälp av cellprocesser). Uppenbarligen är dessa anslutningar viktiga för den mekaniska anslutningen av celler och överföringen av mekanisk kraft av celler.

På grund av den kaotiska fördelningen av myosin- och aktinprotofibriller är glatta muskelceller inte tvärstrimmiga, som skelett- och hjärtceller. Till skillnad från skelettmuskler har glatta muskler inget T-system, och det sarkoplasmatiska retikulumet utgör endast 2-7% av myoplasmavolymen och har inga kopplingar till cellens yttre miljö.

Fysiologiska egenskaper hos glatta muskler .

Släta muskelceller, liksom tvärstrimmiga, drar ihop sig på grund av att aktinprotofibriller glider mellan myosinprotofibriller, men hastigheten för glidning och hydrolys av ATP, och därmed sammandragningshastigheten, är 100-1000 gånger mindre än i tvärstrimmiga muskler. Tack vare detta är släta muskler väl anpassade för långtidsglidning med lite energiförbrukning och utan trötthet.

Släta muskler, med hänsyn till förmågan att generera AP som svar på tröskel- eller suprahornstimulering, är konventionellt indelade i fasisk och tonic. Fasiska muskler genererar en fullfjädrad potentiell verkan, medan tonicmuskler endast genererar en lokal, även om de också har en mekanism för att generera fullfjädrade potentialer. Oförmågan hos toniska muskler att utföra AP förklaras av membranets höga kaliumpermeabilitet, vilket förhindrar utvecklingen av regenerativ depolarisering.

Värdet på membranpotentialen för glatta muskelceller i icke-hyade muskler varierar från -50 till -60 mV. Liksom i andra muskler, inklusive nervceller, deltar huvudsakligen +, Na +, Cl- i dess bildande. I de glatta muskelcellerna i matsmältningskanalen, livmodern och vissa kärl är membranpotentialen instabil, spontana fluktuationer observeras i form av långsamma vågor av depolarisering, i toppen av vilka AP-urladdningar kan uppstå. Varaktigheten av den glatta muskulaturens aktionspotential sträcker sig från 20-25 ms till 1 s eller mer (till exempel i blåsans muskler), dvs. den är längre än varaktigheten för skelettmuskel AP. I verkningsmekanismen för glatta muskler, bredvid Na +, spelar Ca2 + en viktig roll.

Spontan myogen aktivitet. Till skillnad från skelettmuskler har glatta muskler i mage, tarmar, livmoder och urinledare spontan myogen aktivitet, dvs. utveckla spontana tetanohyodin-sammandragningar. De förvaras under förhållanden med isolering av dessa muskler och med farmakologisk avstängning av de intrafusala nervplexusarna. Så AP förekommer i själva de glatta musklerna och orsakas inte av överföringen av nervimpulser till musklerna.

Denna spontana aktivitet är av myogent ursprung och förekommer i muskelceller som fungerar som pacemaker. I dessa celler når den lokala potentialen en kritisk nivå och går över till AP. Men efter membranrepolarisering uppstår spontant en ny lokal potential, vilket orsakar ytterligare ett AP osv. AP, som sprider sig genom nexus till närliggande muskelceller med en hastighet av 0,05-0,1 m/s, täcker hela muskeln, vilket orsakar dess sammandragning. Till exempel inträffar peristaltiska sammandragningar av magen med en frekvens av 3 gånger per 1 minut, segmentella och pendelliknande rörelser av tjocktarmen - 20 gånger per 1 minut i de övre sektionerna och 5-10 per 1 minut i de nedre sektionerna. Således har de glatta muskelfibrerna i dessa inre organ automatik, vilket manifesteras av deras förmåga att dra ihop sig rytmiskt i frånvaro av yttre stimuli.

Vad är anledningen till uppkomsten av potential i pacemakerns glatta muskelceller? Uppenbarligen uppstår det på grund av en minskning av kalium och en ökning av natrium- och kalciumpermeabiliteten i membranet. När det gäller den regelbundna förekomsten av långsamma vågor av depolarisering, mest uttalad i musklerna i mag-tarmkanalen, finns det inga tillförlitliga uppgifter om deras joniska ursprung. Kanske spelas en viss roll av en minskning av den initiala inaktiverande komponenten av kaliumströmmen under depolarisering av muskelceller på grund av inaktivering av motsvarande kaliumjonkanaler.

Elasticitet och töjbarhet av glatta muskler. Till skillnad från skelettmuskler fungerar glatta muskler som plastiska, elastiska strukturer när de sträcks ut. Tack vare plasticitet kan glatt muskulatur vara helt avslappnad i både sammandragna och sträckta tillstånd. Till exempel förhindrar plasticiteten hos de glatta musklerna i väggen i magen eller urinblåsan när dessa organ fylls en ökning av det intrakavitära trycket. Överdriven stretching leder ofta till stimulering av kontraktion, vilket orsakas av depolarisering av pacemakerceller som uppstår när muskeln sträcks, och åtföljs av en ökning av frekvensen av aktionspotential, och som ett resultat, en ökning av kontraktion. Sammandragning, som aktiverar sträckningsprocessen, spelar en stor roll i självregleringen av den basala tonen i blodkärlen.

Mekanismen för sammandragning av glatt muskulatur. En förutsättning för förekomsten är en sammandragning av glatta muskler, såväl som skelettmuskler, och en ökning av koncentrationen av Ca2 + i myoplasman (upp till 10-5 M). Man tror att kontraktionsprocessen aktiveras primärt av extracellulär Ca2+, som kommer in i muskelcellerna genom spänningsstyrda Ca2+-kanaler.

Det speciella med neuromuskulär överföring i glatt muskulatur är att innervering utförs av det autonoma nervsystemet och det kan ha både en exciterande och en hämmande effekt. Efter typ finns det kolinerga (mediator acetylkolin) och adrenerga (mediator noradrenalin) mediatorer. De förra finns vanligtvis i matsmältningssystemets muskler, de senare i blodkärlens muskler.

Samma sändare i vissa synapser kan vara exciterande, och i andra - hämmande (beroende på egenskaperna hos cytoreceptorerna). Adrenerga receptorer är indelade i a- och b-. Noradrenalin, som verkar på α-adrenerga receptorer, drar ihop blodkärlen och hämmar rörligheten i matsmältningskanalen, och verkar på B-adrenerga receptorer, stimulerar hjärtats aktivitet och vidgar blodkärlen i vissa organ, slappnar av musklerna i bronkerna . Beskriven neuromuskulär-. överföring i glatt muskulatur för hjälp av andra mediatorer.

Som svar på verkan av en excitatorisk sändare sker depolarisering av glatta muskelceller, vilket manifesterar sig i form av en excitatorisk synaptisk potential (ESP). När den når en kritisk nivå uppstår PD. Detta händer när flera impulser närmar sig nervändan en efter en. Förekomsten av PGI är en konsekvens av en ökning av permeabiliteten hos det postsynaptiska membranet för Na +, Ca2 + och SI."

Den hämmande sändaren orsakar hyperpolarisering av det postsynaptiska membranet, vilket manifesteras i den hämmande synaptiska potentialen (ISP). Hyperpolarisering är baserad på en ökning av membranpermeabiliteten, främst för K+. Rollen som hämmande mediator i glatt muskulatur som exciteras av acetylkolin (till exempel tarmmuskler, bronkier) spelas av noradrenalin, och i glatt muskulatur för vilka noradrenalin är en excitatorisk mediator (till exempel muskler i urinblåsan), spelar acetylkolin rollen.

Klinisk och fysiologisk aspekt. I vissa sjukdomar, när innerveringen av skelettmusklerna störs, åtföljs deras passiva sträckning eller förskjutning av en reflexökning i deras tonus, d.v.s. motstånd mot sträckning (spasticitet eller stelhet).

Vid cirkulationsstörningar, såväl som under påverkan av vissa metabola produkter (mjölk- och fosforsyror), giftiga ämnen, alkohol, trötthet, minskad muskeltemperatur (till exempel under långvarig simning i kallt vatten) efter långvarig aktiv muskelkontraktion kan kontraktur uppstå. Ju mer muskelfunktionen är försämrad, desto mer uttalad är kontraktureftereffekten (till exempel kontraktur av tuggmusklerna i patologin i maxillofacial regionen). Vad är ursprunget till kontraktur? Man tror att kontrakturen uppstod på grund av en minskning av koncentrationen av ATP i muskeln, vilket ledde till bildandet av en permanent förbindelse mellan korsbryggorna och aktinprotofibrillerna. I detta fall tappar muskeln flexibilitet och blir hård. Kontrakturen försvinner och muskeln slappnar av när ATP-koncentrationen når normala nivåer.

Vid sjukdomar som myotoni exciteras muskelcellmembranen så lätt att även en lätt irritation (till exempel införandet av en nålelektrod under elektromyografi) orsakar urladdning av muskelimpulser. Spontana AP:er (flimmerpotentialer) registreras också i det första steget efter denervering av muskeln (tills passivitet leder till dess atrofi).

Strukturen hos glatt muskulatur skiljer sig från tvärstrimmig skelettmuskel och hjärtmuskel. Den består av spindelformade celler med en längd på 10 till 500 mikron, en bredd på 5-10 mikron, innehållande en kärna. Släta muskelceller ligger i form av parallellt orienterade buntar, avståndet mellan dem är fyllt med kollagen och elastiska fibrer, fibroblaster och matande motorvägar. Membranen i intilliggande celler bildar förbindelser, som tillhandahåller elektrisk kommunikation mellan celler och tjänar till att överföra excitation från cell till cell. Dessutom har plasmamembranet i den glatta muskelcellen speciella invaginationer - kaveoler, på grund av vilka membranets yta ökar med 70%. Utsidan av plasmamembranet täcks av basalmembranet. Komplexet av basalmembranet och plasmamembranet kallas sarcolemma. Släta muskler saknar sarkomerer. Grunden för den kontraktila apparaten är uppbyggd av myosin- och aktinprotofibriller. Det finns mycket fler aktinprotofibriller i SMC än i tvärstrimmiga muskelfibrer. Aktin/myosin-förhållande = 5:1.

Tjocka och tunna myofilament är utspridda i den släta myocytens sarkoplasma och har inte en så harmonisk organisation som i tvärstrimmig skelettmuskel. I detta fall är tunna filament fästa på täta kroppar. Några av dessa kroppar är belägna på den inre ytan av sarcolemma, men de flesta av dem finns i sarkoplasman. Täta kroppar består av alfa-aktinin, ett protein som finns i strukturen av Z-membranet av tvärstrimmiga muskelfibrer. Några av de täta kropparna som är belägna på membranets inre yta kommer i kontakt med de täta kropparna i den intilliggande cellen. Således kan kraften som skapas av en cell överföras till nästa. Tjocka myofilament i glatt muskulatur innehåller myosin och tunna innehåller aktin och tropomyosin. Samtidigt hittades inte troponin i tunna myofilament.

Släta muskler finns i väggarna i blodkärlen, hud och inre organ.

Släta muskler spelar en viktig roll i regleringen

lumen i luftvägarna,

tonen i blodkärlen,

motorisk aktivitet i mag-tarmkanalen,

livmoder osv.

Klassificering av glatta muskler:

Multiunitary, de är en del av ciliarmuskeln, irismusklerna och levator pili-muskeln.

Unitary (visceral), finns i alla inre organ, kanaler i matsmältningskörtlarna, blod och lymfkärl och hud.

Multiunitär glatt muskulatur.

består av individuella glatta muskelceller, som var och en är belägen oberoende av varandra;

har en hög innervationsdensitet;

liksom tvärstrimmiga muskelfibrer är de täckta på utsidan med ett ämne som liknar ett basalmembran, vilket inkluderar kollagen- och glykoproteinfibrer som isolerar celler från varandra;

varje muskelcell kan dra ihop sig separat och dess aktivitet regleras av nervimpulser;

Unitär glatt muskel (visceral).

är ett lager eller en bunt, och sarkoleman hos individuella myocyter har flera kontaktpunkter. Detta tillåter excitation att spridas från en cell till en annan

membran av intilliggande celler bildar flera snäva korsningar(gap junctions), genom vilka joner kan röra sig fritt från en cell till en annan

aktionspotentialer som genereras vid det glatta muskelcellmembranet och jonströmmar kan fortplanta sig genom muskelfibern, vilket gör att ett stort antal individuella celler kan dra ihop sig samtidigt. Denna typ av interaktion är känd som funktionellt syncytium

En viktig egenskap hos glatta muskelceller är deras förmåga att självexcitering (automatisering), det vill säga de kan generera en aktionspotential utan påverkan av en extern stimulans.

Det finns ingen konstant vilomembranpotential i glatt muskulatur, den driver konstant och har i genomsnitt -50 mV. Driften sker spontant, utan någon påverkan, och när vilomembranpotentialen når en kritisk nivå uppstår en aktionspotential som orsakar muskelkontraktion. Varaktigheten av aktionspotentialen når flera sekunder, så sammandragningen kan också vara flera sekunder. Den resulterande excitationen sprider sig sedan genom nexus till närliggande områden, vilket får dem att dra ihop sig.

Spontan (oberoende) aktivitet är förknippad med stretching av glatta muskelceller och när de sträcker sig uppstår en aktionspotential. Frekvensen av aktionspotentialer beror på graden av fibersträckning. Till exempel förstärks peristaltiska sammandragningar av tarmen när dess väggar sträcks av chyme.

Enhetsmuskler drar ihop sig huvudsakligen under påverkan av nervimpulser, men spontana sammandragningar är ibland möjliga. En enda nervimpuls är inte kapabel att orsaka ett svar. För att det ska inträffa är det nödvändigt att summera flera impulser.

Alla glatta muskler, när de genererar excitation, kännetecknas av aktivering av kalciumkanaler, därför går alla processer i glatt muskler långsammare jämfört med skelettmuskler.

Excitationshastighet nervfibrer till glatta muskler är 3-5 cm per sekund.

En av de viktiga stimuli som initierar sammandragning av glatta muskler är deras stretching. Tillräcklig sträckning av glatt muskulatur åtföljs vanligtvis av uppkomsten av aktionspotentialer. Sålunda bidrar två faktorer till uppkomsten av aktionspotentialer när glatt muskulatur sträcks:

långsamma vågoscillationer av membranpotential;

depolarisering orsakad av sträckning av glatt muskulatur.

Denna egenskap hos glatt muskulatur gör att den automatiskt drar ihop sig när den sträcks. Till exempel, under översvämning av tunntarmen, uppstår en peristaltisk våg, som flyttar innehållet.

Sammandragning av glatt muskulatur.

Släta muskler, som tvärstrimmiga muskler, innehåller korsbryggt myosin, som hydrolyserar ATP och interagerar med aktin för att orsaka sammandragning. I motsats till tvärstrimmig muskel innehåller tunna filament i glatt muskulatur endast aktin och tropomyosin och inget troponin; reglering av kontraktil aktivitet i glatt muskulatur sker på grund av bindningen av Ca ++ till calmodulin, vilket aktiverar myosinkinas, vilket fosforylerar myosinets regleringskedja. Detta leder till ATP-hydrolys och startar cykeln av korsbryggbildning. I glatt muskulatur är rörelsen av aktomyosinbryggor en långsammare process. Nedbrytningen av ATP-molekyler och frigörandet av energi som är nödvändig för att säkerställa rörelsen av aktomyosinbryggor sker inte lika snabbt som i tvärstrimmig muskelvävnad.

Effektiviteten av energiförbrukningen i glatt muskulatur är extremt viktig för kroppens totala energiförbrukning, eftersom blodkärl, tunntarm, urinblåsa, gallblåsa och andra inre organ ständigt är i god form.

Under sammandragning kan glatt muskulatur förkortas upp till 2/3 av sin ursprungliga längd (skelettmuskel från 1/4 till 1/3 längd). Detta gör att ihåliga organ kan utföra sin funktion genom att ändra deras lumen inom betydande gränser.

Viktig egenskap hos glatt muskulaturär dess stora plasticitet, d.v.s. förmågan att bibehålla den längd som ges genom sträckning utan att förändra påkänningen. Skillnaden mellan skelettmuskulatur, som har liten plasticitet, och glatt muskulatur, som har god plasticitet, är lätt att upptäcka om de först långsamt sträcks ut och sedan dragbelastningen avlägsnas. förkortas omedelbart efter att lasten tagits bort. Däremot förblir glatt muskulatur, efter att ha tagit bort belastningen, sträckt tills dess aktiva sammandragning inträffar under påverkan av viss irritation.

Egenskapen för plasticitet är mycket viktig för den normala aktiviteten hos de glatta musklerna i väggarna i ihåliga organ, såsom blåsan: på grund av plasticiteten hos de glatta musklerna i blåsans väggar, ändras trycket inuti den relativt lite med olika fyllningsgrader.

Upphetsning och upphetsning

Glatt muskulatur mindre exciterande än skelett: deras irritationströsklar är högre och deras kronax är längre. Aktionspotentialerna för de flesta glatta muskelfibrer har en liten amplitud (ca 60 mV istället för 120 i skelettmuskelfibrer) och en lång varaktighet - upp till 1-3 sekunder. På ris. 151 Verkningspotentialen för en enda fiber i livmodermuskeln visas.

Refraktärperioden varar under hela perioden av aktionspotentialen, dvs 1-3 sekunder. Excitationshastigheten varierar i olika fibrer från flera millimeter till flera centimeter per sekund.

Existerar stort antal olika typer glatta muskler i kroppen hos djur och människor. De flesta av kroppens ihåliga organ är fodrade med glatta muskler av en känslig typ av struktur. De individuella fibrerna i sådana muskler ligger mycket nära varandra och det verkar som om de morfologiskt bildar en enda helhet.

Elektronmikroskopiska studier har dock visat att det inte finns någon membran- och protoplasmatisk kontinuitet mellan individuella fibrer i muskelsyncytium: de är separerade från varandra av tunna (200-500 Å) slitsar. Begreppet "syncytial struktur" är för närvarande mer fysiologiskt än morfologiskt.

Syncytium- detta är en funktionell formation som säkerställer att aktionspotentialer och långsamma depolariseringsvågor kan fortplanta sig obehindrat från en fiber till en annan. Nervändar finns endast på ett litet antal syncytiumfibrer. På grund av den obehindrade spridningen av excitation från en fiber till en annan kan dock hela muskelns inblandning i reaktionen inträffa om nervimpulsen kommer fram till ett litet antal muskelfibrer.

Smidig muskelkontraktion

Med en stor kraft av enstaka irritation kan sammandragning av den glatta muskeln uppstå. Den latenta perioden för en enstaka sammandragning av denna muskel är mycket längre än för skelettmuskulaturen, och når till exempel 0,25-1 sekund i tarmmusklerna hos en kanin. Varaktigheten av själva sammandragningen är också lång ( ris. 152): i magen på en kanin når den 5 sekunder, och i magen på en groda - 1 minut eller mer. Avslappning sker särskilt långsamt efter sammandragning. Sammandragningsvågen fortplantar sig genom de glatta musklerna också mycket långsamt, den färdas bara cirka 3 cm per sekund. Men denna långsamma kontraktila aktivitet hos glatta muskler kombineras med deras stora styrka. Således kan musklerna i magen hos fåglar lyfta 1 kg per 1 cm2 av dess tvärsnitt.

Smidig muskeltonus

På grund av den långsamma sammandragningen går glatt muskulatur, även med sällsynt rytmisk stimulering (för en grodmage, 10-12 stimulationer per minut), lätt in i ett långvarigt tillstånd av ihållande sammandragning, som påminner om stelkramp i skelettmuskeln. Energiförbrukningen för en sådan ihållande sammandragning av glatt muskulatur är dock mycket liten, vilket skiljer denna sammandragning från stelkramp i tvärstrimmig muskel.

Orsakerna till att glatta muskler drar ihop sig och slappnar av mycket långsammare än skelettmuskler har ännu inte klarlagts helt. Det är känt att myofibriller i glatt muskulatur, liksom skelettmuskulaturen, består av myosin och aktin. Men glatt muskulatur har inte tvärstrimningar, har inget Z-membran och är mycket rikare på sarkoplasma. Tydligen bestämmer dessa strukturella egenskaper hos glatta muskelvågor långsam takt kontraktil process. Detta motsvarar också den relativt låga nivån av glatt muskelmetabolism.

Automaticitet av glatta muskler

En karakteristisk egenskap hos glatta muskler som skiljer dem från skelettmuskler är förmågan till spontan automatisk aktivitet. Spontana sammandragningar kan observeras när man undersöker de glatta musklerna i magen, tarmarna, gallblåsan, urinledarna och ett antal andra glatta muskelorgan.

Automaticiteten hos glatta muskler är av myogent ursprung. Det är inneboende i själva muskelfibrerna och regleras av nervelement som finns i väggarna i glatta muskelorgan. Automaticitetens myogena natur har bevisats genom experiment på muskelremsor i tarmväggen, befriade genom noggrann dissektion från nervplexusarna intill den. Sådana remsor, placerade i en varm Ringer-Locke-lösning, som är mättad med syre, är kapabla till automatiska sammandragningar. Efterföljande histologisk undersökning avslöjade frånvaron av nervceller i dessa muskelremsor.

I glatta muskelfibrer särskiljs följande spontana svängningar av membranpotential: 1) långsamma depolarisationsvågor med en cykellängd av storleksordningen flera minuter och en amplitud av cirka 20 mV; 2) små snabba fluktuationer i potential som föregår förekomsten av aktionspotentialer; 3) aktionspotentialer.

Släta muskler reagerar på alla yttre påverkan genom att ändra frekvensen av spontana rytmer, vilket resulterar i muskelsammandragningar och avslappningar. Effekten av irritation av de glatta musklerna i tarmen beror på förhållandet mellan stimuleringsfrekvensen och den naturliga frekvensen av den spontana rytmen: med låg ton - med sällsynta spontana aktionspotentialer - ökar den applicerade irritationen tonen; med en hög ton , uppstår avslappning som svar på irritation, eftersom en överdriven ökning av impulser leder till att varje efterföljande impuls faller in i en eldfast fas från den föregående.

Som i skelettmuskulaturen, trigger stimulerar sammandragning av de flesta glatta musklerär en ökning av mängden intracellulära kalciumjoner. I olika typer I glatt muskulatur kan denna ökning orsakas av neural stimulering, hormonell stimulering, sträckning av fibern eller till och med en förändring i den kemiska sammansättningen av miljön som omger fibern.

Dock i glatt muskulatur saknar troponin(ett regulatoriskt protein som aktiveras av kalcium). Sammandragning av släta muskler aktiveras av en helt annan mekanism, som beskrivs nedan.

Kombinationen av kalciumjoner med kalmodulin. Aktivering av myosinkinas och fosforylering av myosinhuvudet.

Istället för troponin glatta muskelceller innehåller stora mängder av ett annat regulatoriskt protein som kallas kalmodulin. Även om detta protein liknar troponin, skiljer det sig i hur det utlöser sammandragning. Calmodulin gör detta genom att aktivera myosin-korsbryggor. Aktivering och reduktion utförs i följande sekvens.

1. Kalciumjoner binder till kalmodulin.
2. Kalmodulin-kalcium-komplexet binder till det fosforylerande enzymet myosinkinas och aktiverar det.
3. En av de lätta kedjorna i varje myosinhuvud, kallad den reglerande kedjan, fosforyleras av myosinkinas. När denna kedja inte är fosforylerad sker inte cyklisk fästning och lossning av myosinhuvudet med avseende på aktinfilamentet. Men när den reglerande kedjan är fosforylerad, förvärvar huvudet förmågan att återbinda till aktinfilamentet och utföra hela den cykliska processen av periodiska "pull-ups" som ligger till grund för sammandragning, som i skelettmuskulaturen.

Stoppa minskningen. Rollen av myosinfosfatas. När koncentrationen av kalciumjoner faller under en kritisk nivå utvecklas ovanstående processer automatiskt i motsatt riktning, förutom fosforylering av myosinhuvudet. För att vända utvecklingen av detta tillstånd behövs ett annat enzym - myosinfosfatas, som är lokaliserat i vätskorna i den glatta muskelcellen och klyver fosfataset från den reglerande lätta kedjan. Efter detta upphör den cykliska aktiviteten, och därmed sammandragningen.
Därför tiden nödvändig för muskelavslappning bestäms till stor del av mängden aktivt myosinfosfatas i cellen.

Möjlig mekanism för att reglera "spärrmekanismen".. På grund av spärrmekanismens betydelse för glatt muskelfunktion görs försök att förklara detta fenomen, eftersom det gör det möjligt att upprätthålla långvarig glatt muskeltonus i många organ utan betydande energiförbrukning. Bland de många föreslagna mekanismerna presenterar vi en av de enklaste.

När starkt aktiverad och myosinkinas, och myosinfosfatas, är cykelfrekvensen för myosinhuvudena och sammandragningshastigheten hög. Sedan, när enzymaktiveringen minskar, minskar cykelfrekvensen, men samtidigt tillåter deaktiveringen av dessa enzymer att myosinhuvudena förblir fästa vid aktinfilamenten under allt längre delar av cykeln. Därför är antalet huvuden fästa på aktinfilamentet i någon det här ögonblicket tiden förblir stor.

Sedan numret huvuden fästa vid aktin bestämmer den statiska kraften av kontraktionen, spänningen hålls eller "låst". Lite energi används dock, eftersom ATP inte bryts ner till ADP, förutom i sällsynta fall när ett huvud kopplas bort.